Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
т = Ь'2а’ + Ъ'т’а
(31)
Величины а' и Ъ' для генов, сцепленных с полом, те же, что и для аутосомных генов, поэтому Ьа'— для любого гаметического поколения;
однако для генов, сцепленных с полом, F~bm, F'=b'm' (в отличие от F—b2m для аутосомных генов). Рекуррентное соотношение для F можно найти обычным способом:
F = Ьт = b-а! ф’2 + Ь'т') = — 4 1 2
1
(1 + F") +F
= ^-(1 +2 F'+F"),
т. е. это выражение (5) для аутосомных генов. Следовательно, рекуррентное соотношение для Н идентично (6), только в данном случае Н обозначает долю гетерозигот среди самок. Эти выводы согласуются с выводами, приведенными в ранней работе Дженингса. Напомним, что
*** ( 1 1 \ Холдейн [199] получил эквивалентный результат (# = — #'+—Н"\,
используя алгебраические методы, описанные в гл. 12.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Покажите, что при постоянном скрещивании братХсестра 2F 1 + 2F+F'
Грр = т =
1 + f'
Тро
2 У (1+F)(1 + F')
и рассчитайте значения этих величин для первых шести поколений (см. табл. 16.1).
(mr)
Рис. 16.10. Постоянное скрещивание полубрата с родными сестрами.
(mr)
(m)
2. Покажите, что рекуррентные соотношения для Н при скрещивании сибсов и скрещивании двойных двоюродных сибсов [аналогично выражениям (6) и (24)] равны соответственно
Н = Н'-—Н‘
Н = Н'----------— Н"".
16
3. В системе обратных скрещиваний дочерей с одним и тем же производителем (рис. 16.2), если производитель считается чистопородным (гомозиготным по всем локусам), коэффициент пути от S к его гаметам будет равен b = 1 (а не "у/"-^-), так как состав гамет полностью
определяется генотийом производителя. Учитывая это, выводим из (7) следующие соотношения:
m — a’ -f- а'Ь'т',
F = bm = Ьа' (1 + Ь'тГ) = -^-(1 + F'),
т. е. это выражение (1). Следовательно, Н будет уменьшаться таким
же образом, как и в случае самооплодотворения; #= — Эта систе-
2
ма инбридинга широко применяется при разведении домашнего скота. Поскольку самооплодотворение у домашнего скота невозможно, а по-
следовательные обратные скрещивания с чистопородным самцом дают те же результаты, что и самооплодотворение, с ее помощью наиболее быстро получают полную гомозиготность.
4. На рис. 16.10 показан другой тип скрещивания полусибсов. Один самец (S) скрещивается со своими двумя полусестрами (D\ и D2), которые друг для друга являются родными сестрами (обе дочери родителей Р и М2). При этой системе скрещивания популяция разобьется на отдельные линии, каждая из которых будет представлена тремя особями. В каждом поколении происходит по два скрещивания: РХМх и Р"Х.М2 в поколении родителей и SXA и 5X^2 — в следующем поколении. Корреляции между партнерами по скрещиванию для двух скрещиваний внутри одного и того же поколения одинаковы, так что нам необходимо найти только корреляцию между 5 и Du Они соединены четырьмя цепями (рис. 16.10)
SPDU SMJ>DU SPMtDlt SAMVV
Первая цепь проходит прямо через их отца Р. Во второй цепи корреляция между Р и Mi равна т', так как эти скрещивающиеся партнеры принадлежат к родительскому поколению. То же справедливо для Р и М2. В последней цепи корреляция между двумя родными сестрами равна гмм=г'00=2а"*Ь"Ц1 + т") в соответствии с известной формулой для полных сибсов. Учитывая все это, мы получаем следующие соотношения:
т = а'%'2{ 1 + 2 т! +r'QQ),
F = — (3 + 8F + 4F" + F'") ,
16 v '
Я = — Я' + — Я" + — Н'",
2 4 16
_1 _13 23 jO 139
4 ’ 8 ’ 16 ’ 32 ’ 64 ’ 128’ 512....
Чему равна окончательная скорость снижения Я за поколение? Указание. Найдите наибольший корень уравнения X3—^-А,2—^ =0.
Он равен Х = 0,87.-Таким образом, Я. = 0,87 Я', а скорость уменьшения гетерозиготности равна 1—Я,= 13% за поколение.
5. Было найдено, что при постоянном скрещивании троюродных
сибсов равновесные величины равны F= —и Н=— . Проверьте соот-
53 53
ношения (28) и (29), используя эти значения.
6. Наполовину двоюродными сибсами являются два индивидуума, оба родителя которых являются полусибсами. Другими словами, два потомка полусибсов (черные кружки и квадраты на рис. 16.11) в следующем поколении будут партнерами по скрещиванию в системе постоянного скрещивания между наполовину двоюродными сибсами. Таким образом, скрещивающиеся друг с другом индивидуумы С\ и С2 —наполовину двоюродные сибсы — соединены тремя цепями (рис. 16.11)
