Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Тя' + Т*" н'
= L.
Я' Н"
т. е.
_3_ , _J_ _l_
4 8 L
или
— L + — = U,
4 8
что идентично нашему предыдущему уравнению относительно К (19); следовательно, Ь = 0,89. Допущение Н1Н'=Н'1Н" в методе, использованном Райтом, эквивалентно отысканию наибольшего положительного корня в уравнении типа (19).
§ 6. СКРЕЩИВАНИЕ МЕЖДУ ДВОЙНЫМИ ДВОЮРОДНЫМИ СИБСАМИ
Двойными двоюродными сибсами (double first cousins) называются кузены, чьи родители принадлежат к двум группам сибсов. Если в каждом поколении все скрещивания ограничены двойными двоюродными сибсами, то популяция разобьется на отдельные линии родословных
(изоляты), которые, как и в случае скрещивания сибсов, могут разветвляться в любом поколении. В случае скрещивания сибсов каждая линия родословной включает только двух особей одной группы сибсов, тогда как при скрещивании, ограниченном двойными двоюродными сибсами, каждый изолят содержит четырех особей из двух групп сибсов. Особи Ci и С2 на рис. 16.5 являются двойными двоюродными сибсами, потому что их отцы /, так же как и матери I, — полные сибсы. Для случая аутосомных генов нет разницы в том, является ли отец Сi братом
Рис. 16.5. Постоянное скрещивание между двойными двоюродными сибсами (стадии гамет не показаны).
матери С2 или наоборот. Итак, Сi и С2—партнеры по скрещиванию, они соединены четырьмя цепями:
С1/1/2С2, C\J ]/2С2, С]/ iJ 2С2.
Поскольку и / и / являются полными сибсами, корреляция между ними равна
= г1Л = Гоо= 2а”2Ь'’2 (1 + ту (21)
Корреляция между /1 и /2 должна быть такой же, как и между /1 и /ь
потому что / — полные сибсы, а / — двойные двоюродные сибсы. Следовательно, rJU =т'• Величины четырех соединяющих цепей равны
C.VA или а 2Ь~’гоо>
CxJJiPz или CJ^^Cc,: d2b'2-m'.
Корреляция между скрещивающимися двойными двоюродными сибсами (Ci и С2), будучи суммой величин четырех приведенных выше цепей, равна (рис. 16.5)
т = 2a,2b'2m' + 4a'2b'W2 (1 + т") =
= 2а'2 (b'W) + 4 (a"2b'2) а'2 ф"2 + Ь"2т2) =
= 2a'2F' + а'2 Г— (1+F") + F"] = — а!2(1 + 4F + 2F" + F'"). (22)
2 J 2
Рекуррентные соотношения для F и Я получают непосредственно из последнего выражения для т. Таким образом,
F — Ь?т = —- (1 -f 4F' -f- 2F" 8
И
= Я„ {-1- (1 - F) + -j- (1 - П + (1 - F")} =
= — Я' + — Я" + — Н'". (24)
2 4 8 v '
Если исходная доля гетерозигот в популяции равна H0=2pq==—, то их последовательные величины будут
i i± n
2 ’ 4 ’ 8 ’ 16 ’ 32 ’ ‘64 ’ 128’ ’
Каждый последующий числитель Я является суммой трех предыдущих числителей, тогда как знаменатель удваивается в каждом поколении. Предельное значение Я равно 0. После достаточно большого числа поколений величина Я будет уменьшаться в приблизительно одинаковой пропорции. В предыдущем параграфе было показано, что допущение /Н'" эквивалентно нахождению наибольшего корня
уравнения
Xs — — № — ±-% — — = 0.
2 4 8
Было найдено [173, 671], что наибольшим положительным корнем является ^=0,91964. Следовательно, после некоторого числа поколений непрерывных скрещиваний двойных двоюродных сибсов Я — 0,920 Н'. Конечная скорость уменьшения Я равна 1—А,=8% на поколение.
§ 7. ОБЩИЙ РЕЗУЛЬТАТ
При системе скрещивания двойных двоюродных сибсов каждая размножающаяся единица состоит из N=4 особей, принадлежащих к двум группам сибсов. Обратите внимание на то, что скрещивания между этими четырьмя особями не случайны, так как мы специально указали: партнерами могут быть только двойные двоюродные сибсы. Возможные скрещивания между полными сибсами (из этих четырех особей) исключены, так же как исключена возможность самооплодотворения. Все эти особи — родственники, и наиболее отдаленным родством для них является родство двойных двоюродных сибсов. Другими словами, система скрещивания такова, что близкородственные скрещивания внутри группы из четырех особей в каждом поколении, насколько это возможно, исключаются.
Подобно этому, постоянные скрещивания только между четырежды троюродными сибсами (quadruple second cousins) [664] будут давать изоляты с величиной N=8, в которых бабки и деды принадлежат к четырем группам сибсов. Любые более близкие скрещивания для этих восьми особей исключаются. Общие выводы для сходных систем скрещивания с еще большими по размеру группами даны в табл. 16.2.
Чем больше размер размножающейся единицы, тем медленнее снижается Я. Однако предельное значение Я в каждом случае равно 0. В ограниченной группе из N особей скорость снижения гетерозиготно-
