Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
zu
лучают каких-либо генов, сцепленных с полом, от своих отцов, путь от сперматозоида к сыну а = 0. Другими словами, сын получает все гены, сцепленные с полом, от матери, и путь от яйцеклетки к сыну а= 1. Вместе с тем дочь получает по одной гамете от каждого из родителей, и пути от гамет к дочери остаются теми же самыми, что и для аутосомных генов.
Используя модификации, приведенные на рис. 15.8, корреляции между членами семьи в отношении признаков, сцепленных с полом, можно получить непосредственно, если для данной семьи построена диаграмма
в виде схемы причинности, т. е. точно так, как это было сделано для аутосомных генов. Легко убедиться в том, что для популяции со случайным скрещиванием
где F — отец, М — мать, S — сын, D — дочь. Обратите внимание, что эти результаты идентичны приведенным в гл. 5, в которой они были прямо рассчитаны из частот различных комбинаций в панмиктической популяции.
Рис. 15.8. Пути между членами семьи для генов, сцепленных с полом (см. рис. 15.2).
2 ’
JL _ _3 4 4
(26)
§ 12. СЛУЧАЙНЫЕ И СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ВЛИЯНИЯ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
Во всех предыдущих параграфах мы имели дело с чисто генетическими эффектами. Теперь мы рассмотрим влияние внешней среды. Вообще говоря, существуют влияния внешней среды двух типов: случай-
ное и систематическое, обозначаемые соответственно буквами Е и С. Остановимся на генетической корреляции между полными сибсами (рис. 15.9). Когда количественный признак определяется генами с аддитивным действием в отсутствие случайных колебаний внешней среды, тогда корреляция равна гоо = — , что показано в верхней части рис. 15.9.
2 ч
Если случайное влияние среды Е вызывает случайные отклонения от
Л
Фенотипы
Рис. 15.9. Корреляция между полными сибсами с учетом влияния среды в панмикта-
чес^ой популяции.
теоретической аддитивной величины, то корреляция между сибсами
в этом случае должна быть равна гоо = Ь-^-к=-~Н2, где h2
Символ обозначает дисперсию аддитивных величин, а а2р — дисперсию фенотипических величин (включая случайные колебания внешней среды). Отсюда видно, что Н — ал/ор представляет собой коэффициент пути от теоретической аддитивной величины генотипа к его фактическому фенотипу, определяемому внешней средой. Пусть е — коэффициент пути от случайного влияния среды к фенотипу, как показано на рис. 15.9. Полная детерминация фенотипа равна Л2+е2=1.
Учтем теперь систематическое влияние внешней среды. Полные сибсы могут испытывать влияние общих факторов (С), существующих в данных семьях. Подобные факторы должны увеличивать корреляцию между сибсами, растущими вместе в таких семьях. Пусть с — коэффициент пути от общих факторов к фенотипу. Тогда корреляция между полными сибсами, подвергающимися общему влиянию, будет равна
f _____— /?2
Тоо~ 2 п
С\
(27)
где Л2+е2+с2= 1. Различные компоненты корреляции (27) можно оценить исходя из корреляций между другими родственниками. Диаграммы путей, учитывающие эффекты доминирования, и применение коэффициента наследуемости подробно обсуждаются в работах Ли [403—405].
§ 13. АУТОСОМНЫЕ ГЕНЫ И ГЕНЫ, СЦЕПЛЕННЫЕ С ПОЛОМ
В предыдущих главах корреляции между родителями и потомками рассматривались отдельно для аутосомных и отдельно для сцепленных с полом генов. Теперь предположим, что количественный признак находится под влиянием как аутосомных, так и сцепленных с полом факторов [536], и мы хотим выяснить относительные вклады этих факторов в фенотипические корреляции, которые зависят от соответствующих им показателей наследуемости. Можно считать, что генотип состоит из
Фенотип
Фенотип
Рис. 15.10. Связи между родителями и потомством по аутосомным и сцепленным с полом генам в панмиктической популяции.
А — аутосомные гены; 5 — сцепленные с полом гены. Сплошные стрелки относятся к аутосомной компоненте; каждый путь имеет величину Ьа=
——¦ . Прерывистые стрелки относятся к сцеплен-
2
ной с полом компоненте (см. рис. 15.8). Вертикальная прерывистая стрелка от отца к дочери
обозначает путь величиной а= V4 при b=I. Вертикальная стрелка от матери к сыну обозначает путь величиной при а = 1. Прерывистая
стрелка от матери к дочери относится к пути величиной Ьа=—. Прерывистой стрелки от отца к
2
сыну нет. Коэффициенты путей от генотипа к фенотипу обозначены через h для аутосомных и через s — для сцепленных с полом генов. Индексом
1 отмечены самцы, а индексом 2 — самки. (Более подробную диаграмму можно найти в работе [536].)
Фенотип
Фенотип
двух компонентов: аутосомных генов (на рис. 15.10 обозначенных через А) и генов, сцепленных с полом (обозначенных через 5), которые расщепляются независимо от А. В панмиктической популяции все пути от родительского генотипа к генотипу потомков для компоненты А, представленного сплошными стрелками на рис. 15.10, имеют величину Ьа=
Прерывистые стрелки относятся к факторам, сцепленным с полом (5). Как показано на рис. 15.8, путь от отца к дочери равен просто а= т/ _L, так как 6=1. Путь от матери к сыну ра-
