Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
сти равна за одно поколение, если близкий инбридинг, насколько'
Таблица 16.2
Рекуррентные соотношения для Н в случае, когда близкий инбридинг внутри групп размером N исключен [671, 691]
Типы Размер Точная величина Н Приближенная
скрещивания группы предельная
величина Н
Самооплодотворение (self-ferti 1 --- Н' 0,500 Н'
lization) 2
Полные сибсы (full sibs) 2 --- Н' + ------ Н" 0,809 Н'
2 4
Двойные двоюродные сибсы 4 --- Н' + ---Н” + ---Н'" 0,920 Н'
(double first cousins) 2 4 8
Четырежды троюродные сиб 8 ---Н'+---Н"+---Н"'+---Н’''' 0,965 Н'
сы (quadruple second cousins) 2 4 8 16
Восьмикратно четвероюродные 16 1 1 , 1 0,983 Н'
сибсы (octuple third cousins) -Н' +-Н" + ~Н'" +
2 4 8
Более отдаленные сибсы N + --- Н"" + --- Н'"” 4Л7---1
16 32 4 N Н
(См. табл. 17.1.)
это возможно, предотвращен, и все скрещивания происходят между наиболее удаленными родственными особями.
Вместе с тем если на основании случайного скрещивания внутри группы из N особей допускается близкий инбридинг, то следует ожи-
1
дать, что скорость уменьшения Я будет больше, чем за поколе-
ние. Этот случай мы разберем в следующей главе.
§ 8. СКРЕЩИВАНИЕ МЕЖДУ ДВОЮРОДНЫМИ СИБСАМИ
При системах скрещиваний, приведенных в табл. 16.2, целая популяция разбивается на множество небольших и изолированных единиц размножения определенного размера. Этот случай отличается от постоянного скрещивания двою- или троюродных сибсов. В последних случаях анализ обычно более сложен, и, что важнее всего, предельное значение Я не обязательно равно 0, если партнеры по скрещиванию находятся в очень отдаленном родстве. В этом параграфе мы рассмотрим последствия постоянных скрещиваний двоюродных сибсов, а в следующем— результаты скрещиваний троюродных сибсов.
Особи Ci и С2 на рис. 16.6— (единожды) двоюродные сибсы, потому что только двое из их четырех родителей являются полными сибсами (Pi и Рг); два других родителя (Si и S2) —троюродные сибсы, потому что двое из их бабок и дедов (Gi и G2) являются полными сибсами. Итак, партнерами по скрещиванию выступают С\ и С2, которые соединены четырьмя цепями, а именно:
CjP iP 2C2f CjSjP 2С2, Схр х S2C2, C1S1S2C2.
Действуя также, как и раньше, рассмотрим сначала корреляции между двумя промежуточными особями (отмеченными дугой—*), которые сое-
диняют Ci и С2. Поскольку Pi и Р2— полные сибсы, корреляцию между ними обозначим через r'QQ. Далее, корреляция между Si и Р2, будучи той же самой, что и корреляция между Si и Рi (которые являются двоюродными сибсами и, значит, скрещивались в предыдущем поколении), равна просто т'. Подобно этому, корреляция между Р\ и S2 (та же, что
Y
\1
a b
?
а”Ь"
аЪ' а'Ь’
О ?
I/
о ? о ? О
О S1 ? Р, • Р2Ш $2 О П
I/
? о ¦ • ? о
cf с2
Рис. 16.6. Система постоянных скрещиваний между двоюродными сибсами.
и корреляция между Р2 и S2) также равна т'. И наконец, два троюродных сибса Si и S2 сами соединены четырьмя цепями; пусть корреляция между ними будет г’п. Следовательно, корреляция между партнерами Ci и С2, являясь суммой четырех соединяющих цепей, равна
т = а2Ь'2 [г’00-Ь 2т' + г'2), (25)
где
г'22 ~ а'2Ь"2 [т' +24 + 4),
4 = а"'2ь"'2 {г22 + 24 + 4) И т. д.
гзз является корреляцией между четвероюродными сибсами и т.д. По-видимому, не существует иного метода для получения величины т, кроме того, который сводит эти вспомогательные формулы для корреляции между двоюродными сибсами (гпп) к формулам для панмиктической популяции. При прежнем допущении, что исходные #0 = — и т =
= 0, последовательные значения этих величин в данной системе скрещивания будут следующими:
19—322
Поколе 0 1 2 3 4 5 10 15 оо
ние
т 0 0,125 0,176 0,221 0,261 0,294 0,407 0,477 1
Н 0,500 0,469 0,453 0,439 0,427 0,416 0,374 0,344 0
Доля гетерозигот снижается довольно медленно, падая всего лишь от 50 до 34,4% в пятнадцатом поколении. Тем не менее ее предельная величина равна 0 (равновесие, которое сократило бы достижение полной 'гомозиготности при т~ 1, невозможно).
