Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 15. КОРРЕЛЯЦИЯ, ОБУСЛОВЛЕННАЯ ОБЩИМИ ФАКТОРАМИ
Некоторые аспекты вопроса о корреляции, обусловленной общими причинами, уже рассматривались нами в гл. 14. Развиваемую здесь те-
орию можно непосредственно применить к корреляции между перекрывающимися генотипами (или любыми двумя переменными, на которые влияет определенное число общих факторов). Предположим, что
G(w) = W = сумма п, факторов! , ....
' \ среди них с факторов — общие. (33)
G(t) = T = сумма «2 факторов]
При построении диаграммы пути нам нужно только показать на ней с общих факторов, которые обеспечивают корреляцию между W и Т. Основная формула корреляции уже приводилась в предыдущей главе, и теперь мы рассмотрим отдельные, весьма специальные случаи. Если составляющие факторы не коррелируют и все имеют одну и ту же дисперсию, то получаются следующие простые отношения:
о2, = пх о2, а| = п2 а2, Cov (W, Т) = ссг2, (34)
так что корреляция между W и Т равна
ra = rVT=-€o-(W'T) =-р=, (35)
awaT Vnin2
где У п\,щ есть геометрическое среднее между щ и щ. Далее, если на W и Т влияет одинаковое число факторов m = n2 = n, то
ra = rWT = ~- (36)
Для нашего примера с двумя перекрыващимися генотипами это означает, что если два признака находятся под контролем равного числа локусов и не коррелируют, но имеют одинаковое значение (одинаковую дисперсию), то г а оценивает долю локусов, принадлежащих обоим генотипам. В общем коэффициент корреляции представляет собой долю одинаково важных, но некоррелирующих факторов, которые проявляются в обоих выбранных признаках [703]. Если рассматривать гены как указанные «факторы», то при п локусах (2п генов) генотипа родитель и потомок будут обладать половиной общих генов, и их корреляция равна Гро — п/2п~ -j-.
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Корреляцию га1 =a' + a'F, определяемую формулой (4), можно вывести непосредственно обычными статистическими методами, не прибегая к терминологии метода коэффициентов путей. Предположим, что Z=A-j-B с Гав = Соу(Л, В)/оаОб-Тогда
Cov (Z, А) = E{Z — Z) (А — А) = Е(А — А + В — В){А — А) =
= а\ + Cov (А, В).
Следовательно,
— Cov(Z, Л) = стл + Cov (А, В) ^ rZA ~ azaA ~ azaA ~
_ ^ Cov (Л, В) ав ^ ^
°Z °А °Z аВ aZ АВ °Z
Если Оа=Ов, то rAB=F и а'=ол1ог, и приведенное выше выражение превращается в (4).
2. При данном т=0,40 в равновесной популяции с p — q= — рассчитайте следующие величины:
3. В некоторой популяции с инбридингом т. = 0,50 и Ь = У ±. Пред-
положив, что в процессе непрерывного инбридинга m возрастает до 0,60, проверьте следующие результаты:
Предшествую т=0,50 F= --- -i/T -1/т т/т 3
щее поколение 4 гоо~ 5
Последующее т=0,60 СО j 00 -/ 7Г -/т г™“ Т У 22 8
поколение II '00=77
h.
4. Используя (9) и (12), покажите, что
1 I+ 2F+F'
rP0 = ab + abm =
2 V(l + F)(l + F’)
5. Сравните диаграмму для двойных двоюродных сибсов (рис. 15.6) с диаграммой из упр. 14 гл. 14. Находите л'и вы какое-нибудь сходство между ними?
6. Дана популяция^р—^-Н, Н, q-—в которой H=2pq(\—F). Покажите, что генетическая дисперсия этой популяции равна
a2F = 2pq(l -f- F) = erg(J + F).
7. Измените рис. 15.8 для генов, сцепленных с полом: опустите гаметы, но добавьте еще сына и дочь. Выведите для такого варианта внутрисемейные корреляции (26).
8. Хогбен [238] получил приведенные ниже корреляции для генов, сцепленных с полом, прямым методом. Проверьте его результаты методом коэффициентов путей.
Родственникн Тетка--- Дядя- Тетка--- Дядя-
племянница племянница племянник племянник
3 1 3 1
По матери 8 4]/2 4УТ 4
1 1
По отцу 4 2К2 0 0
Указание. Начертите упрощенную схему причинности для родственника каждого типа. Ее можно дополнительно упростить, используя известные корреляции (26). Например, диаграмма тетка (по матери) — племянница может принять любую из двух форм, приведенных на
рис. 15.13. Следовательно, их корреляция равна ab (а2-\-а2Ь2) = ab(rDD)=
О
'по
Племянница
Рис. 15.13. Две эквивалентные схемы взаимоотношения пары тетка (по матери)—племянница для генов, сцепленных с полом.
9. На рис 15.14 X и У, а также У и Z — полусибсы. Коррелируют ли X и Z генетически? Помогают ли вам правила построения соединяющих путей лучше понять биологический смысл явлений?
10. Следует отметить, что многие выводы, полученные в этой главе, особенно касающиеся корреляций между родственниками, эквивалентны выводам, полученным Фишером [162], который использовал другой метод и имел дело с более общими ситуациями. Если все генные эффекты аддитивны, а условия среды не изменяются, то формулы Фишера легко перевести в выражения, приведенные в данной главе.
