Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Физиологическая роль гликозидов мало изучена, по их об* разование связано с физиологической функцией сахаров в
Ш-
растениях; гликозиды считаются также запасным материалом для синтеза сахаров и связанных с ними комплексов. Кроме того, к гликозидам (так называемым N-гликозидам) относятся нуклеозиды, входящие в состав нуклеиновых кислот, и макроэргические соединения — АТФ, УТФ, ГТФ и др.
Фенольные соединения. Растения синтезируют большое ко* личество разнообразных фенольных соединений (полифенолов)— от простейших фенолкарбоновых кислот (оксибеизойных и оксикоричных) до полимерных веществ (дубильные вещества. лигнины). Фенольные соединения играют важную роль в обмене веществ растения и имеют большое практическое значение.
Водорастворимые фенольные гликозиды, в которых общей основной структурной единицей является Cjg — скелет флаво-на, составляют большую группу флавоноидных пигментов. ' К ним относятся антоцианы, фл'авоны и флавоиолы:
о
(111 lOIUlilll ф.'ШИОН фллвощм!
Антоцианы. Из всех растительных пигментов первое место по их распространению после хлорофилла занимают красные, синие и фиолетовые пигменты — антоцианы (anthos — цветок, kyanos — голубой). Химия аитоцианов хорошо изучена, большинство их получают химическим синтезом. Особое внимание исследованию аитоцианов уделял М. С. Цвет, который назвал их «растительными хамелеонами».
Антоцианы представляют собой производные 2-фенилбен-зопирилия и содержатся в растениях, как правило, в виде гли-козидов, где остатки глюкозы, галактозы или рамиозы связаны с окрашенным агликоиом.
Н И Н
НО-
С Н О
н-i с : с'
vtv
с—он
С--С / \
'с-\ /^-н
С-С
I I н н
н н
ядро бенаопнрнлня фенильное кольцо
Основной частью молекулы аитоцианов является агликоя антоцианидин-2-фенилбензопирялий. Из антоцианидинов в природе распространены красный пеларгонидин, малиновый циани-
дин, розово-лиловый дельфинидин и еще три пигмента, которые легко образуют метиловые эфиры — пеоииднн, петунидии и мальвидин, Пеларгонидин и дельфинидин чаще всего встречаются в цветках, но их нет в листьях, а цианидин —в цветках и листьях. Антоцианы содержатся в клетках в виде гликозидов антоцианииов, но иногда они находятся ие в соединении с сахаром, а в свободной форме антоцианидииов, которые и являются носителями красящих веществ. Наиболее распространен в растениях цианидин, имеющий два гидроксила в боковом фениль-ном кольце*, который в соединении с двумя молекулами глюкозы образует красящее вещество цветка василька; он также входит в состав красящего вещества плодов вишни, сливы, смородины, брусники.
Производным цианидииа является агликон красящего вещества антоциановой природы энидин, содержащийся в кожице ягод винограда; соединяясь с молекулой глюкозы, он образует энин — красящее вещество европейских красных сортов винограда:
И С1 и он
II II
с о с—с
У \ ^ \ / 'Ч ‘
НО-С С С------------------Сч /С—он
I I II V-C
Н—С с С—ОН V i
v V A i
I I ОН н
хлорид цнанкдииа
Антоциановые пигменты эволюционио наиболее древние. По-видимому, они появились у простейших растений — гетеро-трофов в процессе эволюции как продукты обмена веществ, С формированием хлоропластов в клетке, образованием фотосинтезирующих пигментов и переходом на автотрофный тип питания локализация и накопление аитоцианов закрепились в клеточных оболочках и в клеточном соке вакуолей.
Флавоноидные пигменты и другие фенольные соединения в клетках мезофилла образуются в основном в хлоропластах. В этих органеллах в процессе фотосинтеза возникают фенольные соединения сравнительно простой структуры, 95% которых транспортируется в другие части клетки, где они подвергаются дальнейшим биосинтезам. Предполагается, что, кроме хлоропластов, в клетке имеется еще ие меиее двух механизмов образования фенольных соединений: один связан с эндоплазма-
* Пеларгонидин имеет один гидроксил, а дельфинидин — три гидроксила. ,
тической сетью, второй включает митохондрии и микротельц» (М. Н. Запрометов).
В основе образования антоцианов лежат альдольная конденсация и циклизация углеводов, в частности двух гексоз п одной триозы, причем образуются структуры С6—С3—Се, играющие основную роль в метаболизме флавоноидиых пигментов. Вариабельность антоциаиовой окраски в растениях связана с. температурой воздуха, условиями освещения, питания и внутренними факторами, в частности pH клеточного сока. Спектр поглощения антоцианов в большинстве случаев является дополнительным к спектру поглощения хлорофилла. Антоцианы поглощают лучи, которые мало поглощаются хлорофиллом. Наивысшее содержание антоцианов у растений наблюдается весной и осенью, т. е. в холодное время вегетационного периода. Значительное количество их содержится в альпийской растительности. Установлено, что в листьях картофеля, капусты, цитрусовых, хлопчатника, яблони при недостатке калия появляются коричневые, бронзовые и пурпурные пятна. Антоцианы появляются также при недостатке фосфора в клетках нижней стороны листьев. Недостаток магния у хлопчатника приводит к появлению листьев с пурпурно-красной окраской тканей между жилками, которые остаются зелеными.
