Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
СИ-О...ОС—R2-(-3H20 ----i in-он + R2COOH
СН2—О—ОС—R3 СН2—ОН R3COOH
жир
R[, R2, R3 — радикалы высокомолекулярных жирных кислот,, которые, в свою очередь, подвергаются активации и окислению. При этом образующиеся в качестве продукта окисления жирной кислоты молекулы ацетил-КоА вовлекаются в цикл три-карбоновых кислот.
Глицерин--з»— Триозофосфаты
Жиры
\
Жирные кислоты
Цикл ди- и грикарбоновых кислот
. I
со2 + Н20
Липазы широко распространены в растениях. Каждому виду свойственны определенные липазы', которые различаются по растворимости, оптимуму pH (3,6—8,0) и т. д. Однако в отличие от других ферментов специфичность липаз очень низкая: любая липаза может расщеплять любой жир. В растениях липазы содержатся в виде нерастворимого и растворимого ферментов. Нерастворимая липаза (очень тесно связана с белковыми веществами) находится в семенах клещевины. Она характеризуется обратимостью действия и высокой специфичностью. Ее оптимум pH 3,6. Липазы семян злаков, многих масличных культур являются растворймыми ферментами. В семенах подсолнечника содержатся кислые и щелочные липазы.
Исследования показали, что в биосинтезе триглицеридов исходными веществами служат ацил-КоА и глицерол-3-фосфат. В этом процессе участвуют ферменты ацилтрансферазы. Они переносят остатки молекул жирных кислот на молекулу фос-форилированного глицерина. Вначале путем реакций транса-цилирования образуется фосфатидная кислота, затем под действием фосфатазы она гидролизуется с образованием диглицерида и Н3РО4. Диглицерид снова вступает во взаимодействие с ацил-КоА, и образуется триглицерид. Ацилтрансферазы — двухкомпонентные ферменты. Известно около 20 ферментов этой группы,
В растениях содержится фермент липоксигеназа, катализирующий окислеиие кислородом воздуха ненасыщенных жирных кислот и каротиноидов. Процесс превращения жиров до углеводов происходит довольно быстро. Так, в начале прорастания семян подсолнечника количество жиров и жирных кислот в. 100 семенах составляет 4 г, на седьмой день прорастаиия в них
V глеводы /
АЦётилкофермент А
остается только 1,5 г этих веществ, а содержание сахаров возрастает почти вдвое.
При созревании семян из сахаров, альдегидов, глицерина и жирных кислот синтезируются жиры.
В семенах масличных фермент липаза высокоактивен в процессе их созревания. Липазы также катализируют превращение липидов, входящих в систему клеточных мембран, которые состоят из бимолекулярного слоя липидов и двух нелипидных слоев.
Лироиды — это химически близкие к жирам вещества. У них обычно один жирнокислотный остаток заменен другим веществом, например у гликолипидов один остаток жирной кислоты замещен сахаром. Гликолипиды содержатся в листьях. К липоидам относятся воска, фосфатиды, стероиды, цереброзиды. Липоиды играют важную роль в живой цитоплазме, они входят в состав клеточных органелл — митохоидрий и пластид, участвуют в регуляции проницаемости клетки для поступающих в нее веществ, в процессах адсорбции цитоплазмы.
БИОСИНТЕЗ ЖИРНЫХ КИСЛОТ И ЖИРОВ
Исходным материалом для синтеза жирных кислот служит активный ацетат (CH3CO~S—КоА). Начальные этапы биосинтеза жирных кислот из ацетилкофермента А могут быть представлены следующими уравнениями:
ацетил-КоА-
спнтетачя
CH3COOH+HS—КоА+АТФ ......________v СН3СО - S-KoA+Aj4O+H4P207;
гщетплкофермепт Л ацетпл-КоА-
СН3СО ~ S—К0А+Н2СО3+АТФ
---------V COOHCH2CO~S—КоА+АДФ+ИаРО*.
малоинлкофермецт А
Происходит карбоксилирование ацетилкофермеита А и образование трехуглеродного соединения — малонилкофермента
А. В этой реакции участвует витамин Н (биотин), входящий, в состав фермента ацетил-КоА-карбоксилазы, Синтез жирных кислот осуществляется путем связывания молекул ацетилко-фермеита А и малонилкофермента А с помощью «ацилперено-сящего белка» (АПБ). В простетическую группу активного белка АПБ входит фосфопантотеновая кислота. С SH-грушюй пантотеновой кислоты образуются тиоэфиры АПБ и ацилов: CHgCO ~ S—АПБ+СООНСНаСО ~ S—АПБ адетнл-ЛПБ мплопил-ЛПБ
—- COj+CH3COCHjCO~S—АПБ+HS—АПБ.
Таким образом, удлинение углеродной цепочки в результате конденсации происходит по схеме >
С2 + С3 -Ь C4“f*Cl.
Четырехуглеродное соединение восстанавливается при участии редуктазы, активной группой которой является НАДФНг- В дальнейшем оно реагирует с новой молекулой ма-Лонилкофермента А с образованием шестиуглеродного соединения:
G1+C3 —> С-6+Ci;
С6+С3 -—Cg-f-Ci и т. д.
В результате число углеродных атомов в образующихся кислотах оказывается четным. Ниже приведено суммарное уравнение синтеза пальмитиновой кислоты (С15Н31СООН):
