Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, витамины являются биокатализаторами отдельных функций растительного организма и происходящих в нем процессов.
ВЕЩЕСТВА ВТОРИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
В зеленом растении углеводы и белки являются первичным материалом, образующимся непосредственно из неорганических ¦соединений в процессе фотосинтеза. Из них вследствие различных химических превращений в живой клетке образуются другие органические соединения, которые являются веществами вторичного происхождения.
К этим веществам относятся органические кислоты, глико-зиды, фенольные соединения, каучук, алкалоиды, антибиотики и фитонциды.
Органические кислоты наряду с углеводами и белками — широко распространенные вещества в растениях. Они являются связующим звеном между углеводным и азотным типами обмена в растениях.
Растения содержат органические кислоты в свободном состоянии илй в виде нейтральных солей. В свободном состоянии органические кислоты находятся в плодах, ягодах и листьях некоторых растений (щавель, ревень и др.). В большинстве случаев органические кислоты связаны в виде нейтральных солей, что придает растениям пресный вкус.
Распространенность органических кислот в растительном мире свидетельствует об их большом значении для растений. Они входят в состав разнообразных веществ: хлорофилла, фи-кобилинов, гемоглобина, ферментов, жиров, аминокислот и т.д. К ним относятся также такие физиологически активные вещества, как ауксины, ряд витаминов, гибберелловая кислота.
Органические кислоты образуются в ходе двух биологических процессов: дыхания'—основной функции всего живого и фотосинтеза. Органические кислоты играют большую роль в обмене веществ и энергии в растениях. Большинство из ник образуется как промежуточные продукты окислительного распада углеводов. Превращение ди- и трикарбоновых кислот в этом цикле сопровождается переходом потенциальной энергии в кинетическую в форме макроэргических связей АТФ, а также синтезом белков и жиров.
В растениях наиболее распространены кислоты, образующиеся в цикле Кребса, формулы которых приведены на с. 376:
СООН
СООН
СООН
I
сн2
i(0H)C0GH
iw,
СООН
СООН
сн2
сн2
СН
с—соон
СООН
СН2
I
t
нсоон
лимонная
кислота
яблочная
кислота
цнсаконктовая
кислота
нэо.шмокшая кисло-i а
СООН
in*
соон соон
Ан* СН
I II
СН2 СН
I
снеоон
со
соон
соон
фумаровая
кислота
щгшелевоянтаркая кисло га
янтарная
кислота
Особенность высших растений заключается в том, что в их: тканях в высокой концентрации содержатся одна или две кислоты, а остальные — лишь в каталитических количествах. Например, в соке плода лимона лимонная и яблочная кислоты составляют 97% всех свободных кислот. В мякоти ягод винограда на 100 мл сока приходится 36,8 мэкв кислот, из них лимонной— 0,3, яблочной — 25,5, винной—10,8. В гипокотилях и. корешках 100 свежих растений подсолнечника (масса 47,6 г) содержится, мг: лимонной кислоты — 7,1, яблочной — 10,2„
янтарной — 2, фумаровой — 20. В 100 г зерна ячменя имеется следующее количество кислот, мэкв: лимонной—100, яблочной— 875, щавелевой — 2, кетоглютаровой — 31, янтарной — 78, фумаровой — 40, аконитовой—20, пировиноградной — 7, малоновой— 22, молочной—15 и др. В побегах люцерны в наибодь-ших количествах обнаружены яблочная и янтарная кислоты, а в проростках люцерны — янтарная. Аконитовая кислота в значительных количествах имеется в проростках пшеницы, кукурузы, ржи. В наибольших количествах в растениях чаще' накапливаются лимониая и яблочная кислоты. Они представлены главным образом в мясистых плодах. В апельсинах, лимонах, землянике, красной и черной смородине, крыжовнике и в плодах томата преобладает лимонная кислота, а в яблоках,, сливах и вишни — яблочная.
Из органических кислот, не участвующих в цикле ди- и трикарбоновых кислот, распространены щавелевая (ее много в. листьях шпината), малоновая (обычный кислотный компонент листьев бобовых растений), винная (содержится в небольшом, количестве во многих растениях):
СООН СНОН С ООН
СН2
СНОН СООН
СООН СООН
малоновая
кислота
икнная
кислота
щавелевая ни», лога
На содержание органических кислот в растениях влияют условия выращивания, и в частности минеральное питание;. Меньше органических кислот накапливается в растениях, растущих на подзолистых почвах: чем выше щелочность золы растений, тем больше в их листьях органических кислот. Содержание золы и ее щелочность выше у растений, выращиваемых на черноземных и лессовых почвах, чем на подзолистых. Установлена прямая положительная корреляция между щелочностью золы и количеством органических кислот в растениях.
У зеленых растений (с пресным клеточным’соком) в отдельных органах накопление органических кислот колеблется по типу, характерному для представителей семейства Толстянко* вые: ночью содержание яблочной кислоты у них значительно возрастает, а днем на свету она расходуется в метаболизмах, связанных, по-видимому, с фотосинтезом, В клетках органические кислоты накапливаются преимущественно в вакуолях. В клетках животных, которым несвойственна вакуолизация, кислоты не накапливаются.
