Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
В елки
Рис. 64, Схема превращения азотистых веществ (по Д. Н. Прянишникову).
1 50—60% всего количества бел-\ g ков, имевшихся в семени до х прорастания, тогда как наи-I ~ большее количество аспарагн-'?• новой кислоты в них не превы-
.У гленоды —i— N н}
UNO;,
HNOi
шает 20—25%- Не во всех семенах одинаково легко осуществляется этот синтез. Он ус- , пешно проходит в семенах с высоким содержанием безазо-тистых веществ, углеводов или жиров, например в семенах злаков или тыквенных. В семенах бобовых растений, в которых много запасных белков,
а запас углеводов относительно невелик, аспарагин может синтезироваться за счет аммиачных солей в присутствии углекислого кальция, связывающего свободную щавелевую кислоту (рис, 64).
Как видно из приведенной схемы, во всех звеньях процесса превращений азотистых веществ присутствует аммиак. При созревании семян биохимические превращения направлены в противоположную сторону — синтеза высокомолекулярных соединений. Этот синтез осуществляется за счет простых мономерных соединений. При синтезе белковых веществ аммиак, поглощенный растениями в виде аммонийных солей или образовавшийся в них в результате восстановления нитратов, вступает в реакцию с кетокислота ми и образует аминокислоты.
В биосинтезе белков большую роль играют нуклеиновые кислоты — полимерные соединения биологического происхождения, состоящие из нуклеотидов, в которые входят фосфорная кислота, пентозы и азотистые органические основания (пуриновые или пиримидиновые). К пуриновым основаниям относятся аденин и гуанин:
ОН н
II
СН
СН
НС С 'Ч / \ -#¦ N N
гупнИИ
Пиримидиновыми основаниями являются производные пиримидина цитозин, урацил и тимин:
н н
! 1
N N 1 N
/' 'Ч /'Ч N / \
НС СН ос cnh2 /\ ОС со
II 1 HN СН ОС со HN С---
N C1-I \/ 1 1 V
V С HN СН !
V
1
|| н н А
Н
пиримидин цитозин урацил Т1ГМКК
К нуклеиновым кислотам относятся рибонуклеиновая кислота (РНК), которая содержит сахар рибозу, аде мин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), урацил (У) и фосфорную кислоту, и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), состоящая из дезок-сирибозы, аденина (А), гуанина (Г), цитозина (Ц), тимииа (Т) и фосфорной кислоты;
с но
рнбот (фуриноигая форма) дечоксщшбо.й СП2ОН
Молекулярная масса РНК достигает 1—2 млн, а ДНК.—. 4—8 млн, а так называемые транспортные (растворимые) РНК имеют молекулярную массу 25 000—30000. Рибонуклеиновая и дезоксирибонуклеиновая кислоты находятся во всех клетках живого организма, Синтез ДНК и РНК катализируют ферменты ДНК-полимераза и РНК-полимераза. Фермент рибонуклеаза, являющийся фосфодиэстеразой, гидролизует все известные РНК. Растительные рибонуклеазы относятся к неспецифическим рибонуклеазам. Под влиянием фермента расщепление межну-клеотидных связей РНК происходит в два этапа: внутримолекулярное перефосфорилироваиие и последующий гидролиз.
Изучение макроструктуры РНК начато в 1956—1957 гг. в лабораториях Г. Шрама (ФРГ) и Г. Френкель-Конрата (США), когда впервые были выделены биологически активные макромолекулы высоконолимерной рибонуклеиновой кислоты из ви-'' руса мозаики табака. За последние годы достигнуты большие успехи в изучении биосинтеза белка. Установлено, что РНК является основным веществом в белковом синтезе- в клетке, ДНК сосредоточена в ядре, а митохондрии и хлоропласты имеют еще и собственный генетический материал; процессы
биосинтеза белка локализованы в мельчайших структурных: элементах цитоплазмы — рибосомах или микросомах — субмик-роскопических образованиях размером 20—30 мкм. Рибосомы; состоят из белка и нуклеиновых кислот с молекулярной массой от 0,5 до 1,4 млн, содержащихся в них в равных количествах.
Синтез белков из отдельных аминокислот — процесс эидэрго-пический, т. е. нуждается в поступлении энергии извне. Для ¦образования белковых пептидных связей ...HN—СО... необходимо активирование аминокислот. В организме этот процесс осуществляется с помощью аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и фермента аминоацил-тРНК-сиитетазы; образуется соединение аминоациладенилат, содержащий аденозинмонофосфор-пый остаток ~Р—А:
'RCHNHsCOOH+АТФ акнноацил^.нк-!!!Ге1а11
аминокислота
В этом и заключается процесс активирования аминокислот при биосинтезе белка. Каждая аминокислота имеет свой активирующий фермент. После активирования она переносится с аминоациладенилата на растворенную в цитоплазме транспортную РНК- Связь аминокислоты с остатком аденозинмонофосфа-та заменяется связью с транспортной РНК также с помощью фермента аминоацид-тРНК-синтетазы. Установлено, что каждой из 20 аминокислот соответствует транспортная РНК определенного строения. Роль транспортной РНК заключается в том, чтобы донести активированную аминокислоту к месту синтеза белка — рибосомам, содержащим большое количество высокомолекулярной, нерастворимой информационной РНК (иРНК) (рис. 65). Однако роль их этим не ограничивается. Транспортная РНК находит место на иРНК для аминокислоты благодаря наличию в своей молекуле особого адапторного участка, или антикодона. Доказано, что тРНК, несущая ами-иокислоту, присоединяется лишь к участку цепи иРНК, который комплементарен антикодону тРНК по содержащимся в нуклеотидах основаниям.
