Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Синтез крахмала в растениях происходит также в результате синтезирующего действия фермента фосфорилазы. Исходным веществом для синтеза' крахмала данным путем служит глю-козо-1-фосфат. При этом также необходима «затравка». Синтезируется полисахарид типа амилозы. В синтезе амилопектина участвует Q-фермент.
БИОСИНТЕЗ И ПРЕВРАЩЕНИЕ БЕЛКОВ
Белки характеризуют любую живую систему. Проблема белка имеет большое значение для теоретического понимания жизни, практического вмешательства в процессы жизнедеятельности организмов.
Протеины в растительном организме являются запасными белками, а сложные белки — протеиды — основными компоиен-
тами цитоплазмы и играют важную роль в организации клеточных структур. Из протеидов в жизнедеятельности организмов первостепенное значение имеют нуклеопротеиды. Семена растений содержат как протеины, так и протеиды. В прорастающих семенах белковые вещества подвергаются гидролитическому распаду, который катализируется специальными ферментами пептидгидролазами, действующими на пептидные связи, и ферментами, влияющими иа С—N-связи. Примером действия пен-тидгидролазы (пепсин, папаин) может быть гидролитическое расщепление полипептидов иа отдельные аминокислоты:
RCO
-NHR'+HOH =** RCOOH+HsNR',
где R и R'¦ остатки ди-, или полипептидов, или аминокислот.
Другая группа ферментов — амидазы — катализирует гидролиз амидов, например карбамидгидролаза (уреаза) расщепляет мочевину на аммиак и углекислый газ:
HsN—СО—NHs+HsO —V CO2+2NH3.
Ферменты аспарагиназа и глутаминаза катализируют превращения амидов дикарбоновых кислот (аспарагина, глутамина):
h2nocch2chnhscooh+i-ioh !—i—.—!¦», coohch2chnh2cooh+nh;,.
аспарагиновая кислота
Свободные аминокислоты подвергаются дезаминированию. 'Существует три вида дезаминирования — окислительное, восстановительное и гидролитическое. Во всех случаях образуются органические кислоты и аммиак. У высших растений основным является окислительное дезаминирование, включающее две. стадии с образованием сначала аминокислоты и в итоге соответствующей кетокислоты и аммиака:
-7 И
1) COOHCH2CHNH2COOU —у— - COOIICH2C=NHCOOH;
/ \ ИММНОКИСЛОГИ
ФАД ФАДН2 +Н,0
2) C.OOIICH;C=NHCOOH------COOHCH2COCOOIi + NI-r3.
щавеяевоущстя кислота
Окислительное дезаминирование проходит при участии ок-сидаз аминокислот, имеющих в качестве кофермента флавина-деннндинуклеотид. В результате восстановительного дезаминирования из аминокислоты получаются аммиак и соответствующая жирная кислота:
RCHNH2COOH+2H+ —+• RCHjCOOH+NHa.
аминокислота и.нпцлн
полота
При гидролитическом дезаминировании из аминокислоты и воды образуются соответствующая кетокислота и аммиак:
COOHCH2CHNHjCOOH+HOH 'AI>. HOOCCOCH2COOH+NH,,+2H.
щавелевоуксусная кислота
Таким образом, под влиянием пептидгндролаз и амидаа <5елки распадаются до аминокислот и аммиака. По данным А. Н. Баха и А. И. Опарина, активность пептидгидролазы на третий день прорастания семян была в 6 раз выше, чем у непроросших семян, иа шестой день — в 30, на восьмой день — в 45 раз.
Физиологическое значение расщепления белков при прорастании семени заключается в том, что они должны перейти п .легкоподвижную форму и переместиться из эндосперма или семядоли к растущим частям зародыша. Запасные белки малорастворимы или совсем нерастворимы в воде; даже в растворенном виде благодаря малой дисперсности они не способны пройти через клеточные оболочки. Таким образом, белки прц гидролизе расщепляются до аминокислот и становятся более подвижными.
Не менее важным результатом распада белковых веществ до аминокислот является утеря имн специфических свойств. Каждый белок характеризуется свойственной только ему комбинацией аминокислот, поэтому один белок невозможно непосредственно превратить в другой. Для такого превращения необходимо сначала разложить его на простейшие составные части (аминокислоты) и потом снова скомбинировать их в новую молекулу. Это достигается глубоким распадом белковой молекулы до конечных продуктов гидролиза. При построении новых белковых молекул из продуктов расщепления запасных белков часть аминокислот, образовавшихся при этом, не находит себе непосредственного применения вследствие указанного различия в составе белков. Эти «лишние» аминокислоты при участии ферментов амидаз расщепляются далее на аммиак и безазотистые соединения. Как было сказано выше, основным путем дезаминирования аминокислот у высших растений является окислительное дезаминирование, при котором образуются соответствующая кетокислота и аммиак. Однако аммиак в растении никогда не накапливается в значительном количестве, поскольку вслед за распадом начинаются процессы синтеза.
В прорастающем семени, особенно у содержащих много запасных белков бобовых растений, накапливается большое количество аспарагина (неполный амид аспарагиновой или амн-ноянтарной кислоты)—CO(NH2)CH2CH(NH2)COOH, который и связывает аммиак. В результате распада белка содержание аспарагина, накапливающегося в проростках, может составлять
