Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
Количество амилазы в семени, находящемся в состоянии покоя, незначительно, но с прорастанием оно возрастает. Центром образования амилазы, например, в зернах пшеницы или кукурузы являются зародыш, в частности его щиток, а также алейроновый слой, окружающий эндосперм. Образующиеся ферменты а-амилаза и р-амилаза диффундируют в ткани эндосперма и вызывают расщепление крахмала. Осахаривапие крахмала в эндосперме идет до конца только в том случае, когда он находится в тесном контакте с молодым побегом, который непрерывно поглощает и использует сахар, образующийся при гидролизе.
Наряду с гидролитическим распадом крахмала существует и другой тип его расщепления — фосфоролитическип под действием растительной фосфорилазы (Р-фермент из класса трапе-фераз), осуществляющей ступенчатый перенос остатков глюкозы молекулы крахмала на неорганический фосфат. В результате образуется глюкозо-1-фосфат.
Под действием фермента цитазы растворяется гемицеллюлоза. Этот фермент в более или менее Чистом виде можно получить из семян люпина или косточек финиковой пальмы. Цитаза вырабатывается также зародышем.
Кроме ферментов, расщепляющих полисахариды, при прорастании действуют также ферменты, которые гидролизуют .дисахариды и гликозиды. В растениях чрезвычайно распростра-
нен фермент fl-фруктофуранозидаза (сахараза, ннвертаза). Биосинтез углеводов (моно- и дисахаридов) в зеленом растении осуществляется в процессе фотосинтеза.
Исследования советских ученых А. И. Опарина и A. JI. Кур-санова показали, что через фосфорнокислые эфиры гексоз (фруктоза, глюкоза, манноза, галактоза) легко осуществляются взаимные превращения этих моносахаридов, а также превращение их в полиозы. Первым нефосфорилированным сахаром является дисахарид сахароза. Образование в первые минуты фотосинтеза преимущественно свободных углеводов в форме сахарозы было установлено у большинства растений с различными типами углеводного обмена.
Синтез полисахаридов высшего порядка и олигосахаридов происходит в процессе трансгликозидирования, т. е. реакции переноса гликозидных остатков с участием ферментов глико-зилтрансфераз. Основным источником гликозидных остатков в организме служат разнообразные нуклеозиддифосфатсахара (НДФС). Очень активными донорами гликозидных остатков в реакциях трансгликозидирования являются уридиндифосфат-глюкоза (УДФГ) и аналогично построенные УДФ — производные сахаров. 4
В основе общепризнанной схемы синтеза сахарозы в растениях лежит перенос остатков глюкозы с УДФГ на фруктозу: АТФ+УДФ УТФ+АДФ,
УТФ+глюкозо-1 -фосфат ч=*= УДФГ+НцРяО?,
сахарозосннтетаза
УДФГ+фруктоза —---- — ——сахароза+УДФ или
сахарозофосфатсннтетаза УДФГ+фруктоза-6-фосфат .... ......'-*¦ еахарозофосфат+УДФ.
Сахарозосннтетаза и сахарозофосфатсинтетаза наряду с ферментом jj-фруктофуранозидазой могут участвовать в расщеплении сахарозы, которая служит также основным транспортным углеводом у большинства растений. Передвижение сахарозы по растению сопровождается значительным расходом энергии. Субстратом для дыхания в тканях (например, проводящие пучки, паренхима черешка), по которым транспортируются органические вещества, является сахароза, частично расходуемая при передвижении.
Исследования О. А. Павлиновой и М. В. Туркиной показали, что в проводящих тканях имеются пировиноградиая, щавелевоуксусная, кетоглутаровая, лимонная, яблочная, фумаровая и янтарная кислоты, это свидетельствует об окислении молекулы сахарозы в цикле Кребса, а наличие щавелевой и гликолевой кислот подтверждает, что здесь происходят и вторичные превращения сахарозы. Кроме того, проводящие пучки содержат нуклеотиды АТФ, АДФ, АМФ, уридиимонофосфат, уридинди-
фосфат, уридинтрифосфат в значительно большем количестве, чем .окружающие их ткани.
Нуклеозиддифосфатсахара играют большую роль в биосин-тезе важнейшего полисахарида растенийкрахмала. Установлено, что синтез крахмала происходит при участии фермента, УДФГ — крахмалглгокозилтрансферазы (крахмалсинтетазы)., Этот фермент катализирует перенос остатков глюкозы (Г) с УДФГ на акцептор («затравку») согласно схеме:
УДФГ+«затравкаи> (Г)„ —*- УДФ+крахмал.
В качестве «затравки» служит полисахарид, состоящий из трех-четырех остатков глюкозы (1,4-связь). В основе легкого образования крахмала из сахарозы в растениях лежат, по-видимому, следующие превращения:
сахяроза+УДФ =>=* УДФГ+фруктоза;
УДФГ+«затравка» (Г)„ —* УДФ+крахмал,
Исследования показали, что при синтезе крахмала в качестве донора остатков глюкозы гораздо более активным соединением является АДФГ по сравнению с УДФГ. Общая схема аналогична предыдущей:
АДФГ+*за-гравка» (Г)„ —АДФ+крахмад.
Реакцию катализирует фермент АДФГ-крахмалглюкозил-трансфераза, под действием которого, как и под действием УДФГ-крахмалглюкозилтрансферазы, происходит в сущности синтез амилозы (образование 1,4-связи). В синтезе разветвленной молекулы амилопектина участвует другой фермент, названный Q-фермеитом (а-глюканветвящаяся глюкозилтрансфераза), который катализирует превращение связей 1,4 в связи 1,6 без промежуточного гидролиза. Q-фермент был выделен из картофеля.
