Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
о н
пироновая группа аирилнсвая группа
Флавоиолы, которые соответствуют трем главным типам антоцианидинов— кемпферол, квёрцетин и мирицетин — содержатся вместе с антоцйанидинами в цветках и листьях. Ошс отличаются от флавонов наличием гидроксильной группы в положении 3, как и у антоцианидинов.
Самым распространенным флавоиолом является кверце-тин — пигмент, характерный, для дуба (Quercus), от которого он и получил название:
Н H ОН
Кверцетин и его производные обнаружены в конском каштане, листьях винограда, хмеля, чая, ясеня, фиалки, молочая, софоры, клевера, гречихи, розы, груши, сливы, боярышника, пыльце кукурузы, чешуях лука.
К подобным флавоиоидиым пигментам относится катехип, который представляет собой основную структурную единицу многих дубильных веществ и связывает между с&бой антоциа-иовые и флавоновые пигменты. Для разделения смеси флаво-иоидных пигментов используют их неодинаковую растворимость в органических растворителях: феноле, этилацетате и др. Раствор сложной смеси таких пигментов можно разделить на компоненты с помощью хроматографии.
Генетики изучили наследование флавоноидных пигментов и гены, контролирующие их образование и концентрацию. Фла-воноиды идентифицированы у большинства растений.
Функция флавоноидных пигментов заключается главным образом в их участии в окислительно-восстановительных процес-сах.
В. И. Палладии еще в 1908 г. придавал флавонолам роль «дыхательных пигментов», активаторов водорода, которые принимают непосредственное участие в процессе биологического окисления. Новые экспериментальные данные подтверждают это.
Антоциансодержащие листья по сравнению с зелеными больше поглощают, но меньше отражают и пропускают лучистой энергии в зеленой части спектра. Поглощенная антоциа-нами лучистая энергия, по-видимому, используется различными регуляторными системами метаболических процессов. Кроме того, флавонолы обусловливают окраску цветков и плодов. Многие флавонолы и антоцианидины токсичны для паразитических организмов.
Таким образом, флавоноидные пигменты, которые в растениях встречаются в форме гликозидов, участвуют в обменных реакциях приспособления растений к внешним условиям. Установлено также, что в опавших листьях флавонолы, например рутин, расщепляются грибами и бактериями до простых фенолов и окиси углерода, которые в дальнейшем в почве могут связываться в полимеры — гуминовые кислоты.
Дубильные вещества содержатся во многих растениях. Они образуют с белками нерастворимые соединения. Дубильными веществами могут быть соединения, по своей химической природе являющиеся эфирами ароматических ок-сикарбоиовых кислот (производные галловой и протокатеховой кислот), и вещества, близкие к антоцианам и производным флавона и флавонола, — катехип (С^Н^Ое).
он
он
с
/ \ но—с с—он
с /? \
НС с—он
НС сн
"Ч /
НС сн
с
соон
соон
галловая кислота
протокатеховая кислота
В некоторых растениях галловая кислота содержится в свободном состоянии, например в сумахе, листьях чая, дубовой коре, корнях гранатового дерева, листьях винограда.
Катехины являются основной структурной единицей дубильных веществ. Они образуют сложные эфиры с галловой кислотой. Дубильные вещества зеленого чайного листа содержат около 12% свободной галловой кислоты и около 78% катехи-нов. Катехины и их эфиры с галловой кислотой легко окисляются под действием окислительных ферментов, в результате чего образуются более высокомолекулярные дубильные вещества из нескольких молекул катехинов и катехингаллатов. Этот процесс окисления происходит при производстве черного чая из зеленых листьев.
Физиологическое значение дубильных веществ, возможно, связано с их легкой окисляемостью, поскольку они имеют способность быть «акцепторами» при дыхании и других физиологических процессах. Возможно, что они играют определенную роль в создании поверхностного слоя цитоплазмы и клеточных оболочек и участвуют в образовании древесины.
Каучук способны синтезировать в своих тканях многие растения, но накапливают его только некоторые из них. В тропических странах главным источником натурального каучука является дерево гевея (Hevea brasiliensis). Очень близка к каучуку по своему химическому составу гуттаперча, которую добывают из тропического дерева Palaquium gutta. К растениям-каучуконосам относятся кок-сагыз и тау-сагыз (семейство Астровые). Важнейшими гуттаперченосами флоры нашей страны являются кустарник бересклет (Evonymus) и дерево эвкомия (Eucommia), которые культивируют в субтропиках.
Каучук и гуттаперча — высокомолекулярные углеводороды, эмпирическая формула которых (CsHs)/!. Это продукты полимеризации изопрена: каучук содержит 500—5000 остатков изопрена, а цепочка гуттаперчи — около 100.
Каучук может накапливаться в разных тканях растений — млечных трубочках, клетках основной паренхимы и ассимиляционных тканях листа. Много его в млечном соке (латексе)
