Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
МЕТАБОЛИТЫ И АНТИМЕТАБОЛИТЫ (ИНГИБИТОРЫ)
В биохимии открыты так называемые метаболические циклы, в процессе которых в организме осуществляется или полный распад сравнительно несложных по своему строению соединений различных продуктов обмена веществ (сахара, уксусная кислота, лимонная кислота и др.)—метаболитов* или синтез тех или иных соединений. К таким циклам относятся цикл трикарбоновых кислот, пентозофосфатный цикл, цикл превращения углерода при фотосинтезе, циклы образования и превращения азотистых веществ, жиров.
Антиметаболиты — это вещества, подобные метаболитам, но несколько отличающиеся от них строением. Так, аденин является метаболитом, а отличающийся от него лишь
одной лишней аминогруппой диаминопурин — антиметаболитом. Диаминопурин угнетает размножение многих бактерий, аденин служит в этом случае противоядием. Метаболиты и антиметаболиты как бы соревнуются между собой в организме за место действия, за субстрат:
nh2 н I I
С N
// \ / \
N С \
I II ^СН
НС С
^ / \ " чч / \
N
аденнн (метаболит)
он н
A I
'Y\
I II //СИ
НМС С /У
YY
гуанин (метаболит)
nh2 н
I I С N
/V
h2nc
с /
V V
СН
/
диаминопурин (антиметаболит)
nh2 н
t А
/v\
I
СН
НОС С
W\
N N
изогуанин (ацтиметаболит)
Фермент сукциндегидрогеиаза катализирует окисление янтарной кислоты с образованием фумаровой кислоты:
СООН
I
сна
I
сна
СООН
янтарная
кислота
-На
СООН
I
СН
II
CI-I
I
СООН
фумаровая
кислота
СООН
I
СН,
СООН
малоновая
кислота
Антиметаболитом является малоновая кислота, которая в опытах in vitro связывается с сукцииатдегидрогеназой и этим включает действие фермента, препятствует окислению янтарной кислоты. Следовательно, антиметаболиты чужды для организма, они нарушают нормальный ход ферментативных реакций и биохимических процессов в клетке.
ВЗАИМОСВЯЗЬ ПРОЦЕССОВ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
Основной орган биосинтеза растения — лист. Он является полу-функциональным органом.'В нем осуществляются многочисленные и разнообразные метаболические процессы, связанные с формообразовательными процессами роста и развития растения. Характерная физиолого-биохимическая особенность ли-
ста — сочетание фото- и биосинтезов. В листе происходят трансформация энергии, метаболизм углеводов, аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, липидов, органических кислот, витаминов, веществ вторичного происхождения (фенольные соединения, дубильные вещества, антоцианы, алкалоиды) и зольных элементов.
Наблюдаемые различия между отдельными типами метаболизма в листьях разных видов растений обусловлены филогенетическими особенностями и признаками. Метаболические процессы в листе взаимосвязаны с обменом веществ, происходящим в корневой системе, и метаболизмом в других органах ир тканях растения.
Закономерность, взаимосвязь процессов обмена веществ определяются прежде всего химическими и физическими свойствами веществ, входящих в состав растительного организма. Ведущая роль в этом принадлежит белкам. Они входят в состав ткани и участвуют как биокатализаторы-ферменты во всех превращениях веществ. В основе различных метаболических процессов и создании обменных и запасных фондов органических веществ в растении лежат фотосинтез и дыхание.
В растительном организме можно определить пять основных направлений обмена веществ — углеводов, липидов, аминокислот, пуринов и пиримидинов и обмен органических кислот, которые являются основой метаболизма высокомолекулярных соединений. Между этими видами обмена и в каждом из них в постоянной взаимосвязи происходят процессы синтеза и распада, между которыми поддерживается равновесие. Это равновесие регулируется ферментными системами с активаторами и ингибиторами и контролируется генетически.
Основой взаимопревращений углеводов, аминокислот, липидов и органических кислот являются пировиноградная кислота, реакции цикла трикарбоновых и дикарбоновых кислот (рис. 66).
Решающее значение в определении направленности и интенсивности обмена веществ в растительном организме имеет сложная система катализаторов: ферменты и физиологически активные вещества. Направленность ферментативных реакций в живой клетке зависит в значительной мере от пространственного разъединения ферментов протоплазмы, а также от субстратов.
Цитоплазма — многофазная система с широкоразвитыми и разнообразными структурными образованиями, с которыми связаны определенные функции, а именно: фотосинтез с хлоро-; пластами, дыхание с митохондриями, биосинтез белков с полирибосомами. Ритмичность ферментативных процессов как приспособительная функция растительного организма к внешним условиям обусловлена специфичностью ферментов и различны-
