Физиология растений - Лебедев С.И.
ISBN 5-10-000574-2
Скачать (прямая ссылка):
У некоторых растений можно хорошо видеть эмбриональную зону, и особенно зону растяжения. Так, у конопли в период, близкий к бутонизации, зона растяжения находится в верхней части стебля, прилегающей к точке роста.
Характерные особенности эмбриональной фазы роста клеток увеличение цитоплазмы и ядра. После достижения определенного размера клетка-делится па две дочерние клетки, которые, в свою очередь, растут и делятся. Деление клетки начинается с деления ядра, которое осуществляется путем митоза, или кариокинеза,
Эмбриональная фаза роста проходит в конусах нарастания, в образовательных тканях—меристемах стебля, корня и других органов и частей растения. Известно, что клетки меристемы долго сохраняют способность к образованию новых (дочерних) клеток. Причем одна из дочерних клеток остается меристем этической, а вторая непосредственно или через некоторое время после нового деления дифференцируется в кчетку определенной ткани. Различают первичную-и вторичную мери-
Рис. 69. Последовательные этапы роста клетки корня:
/--эмбриональная фаза; 2—5 — фаза растяжения.
стемы. Первичная меристема образуется непосредственно из. тканей зародыша и представляет собой конусы нарастания побега и корня, а также прокамбия. Вторичная меристема,, например феллоген (пробко-
вый камбий), развивается из клеток эпидермиса или клеток, первичной коры.
Деление клеток (митозы)
стимулируется лейкоантоциа-нами и кинетином. Для деления клеток необходимы также витамины: тиамин (витамин
Bi), пантотеновая кислота,
«-аминобензойная кислота, пн-рндоксин, фолиевая кислота, мезоинозит, аминокислоты (цисте-ш, триптофан), а также пурины (гипоксантин, ксантин, мочевая кислота). Все эти природные стимуляторы в эмбриональных тканях содержатся в значительных количествах. Кроме того, митозы стимулируются некоторыми синтетическими физиологически активными веществами, например 2,4-дихлорфеиокси-уксусная кислота в незначительных концентрациях стимулирует,, а в высоких угнетает деление клетки. К веществам, блокирующим митозы, относятся йодацетат, 2,4-динитрофенол, цианиды,, адениловая кислота, гидразид малеиновой кислоты и др.
В фазе растяжения клетки меристемы перестают делиться,,
увеличиваются в объеме, появляются вакуоли, наполненные' клеточным соком. Сначала вакуолей много, а потом они сливаются в одну. Рост клеток происходит в результате сильного растяжения и накопления значительного количества воды в-вакуолях; оболочка при этом не утончается вследствие новообразования целлюлозы. Образующиеся молекулы целлюлозы внедряются в клеточные стенки. Однако заметного утолщения оболочки также не наблюдается. Количество цитоплазмы в-, клетке возрастает в несколько раз.
Увеличение размеров многоклеточного растения обусловлено исключительно ростом клеток в фазе растяжения; клеткиг могут увеличиваться в несколько сот раз по сравнению с. клет-
ками в эмбриональной фазе. Рост клеток в фазе растяжения стимулируется ауксинами, в частности гетероауксином (CioHgOj-N — р-индолилуксусная кислота).
Превращение эмбриональной клетки в специализированную называют дифференциацией. Из меристематических клеток могут образовываться различные клетки постоянных тканей: палисадных, паренхимных, ситовидных трубок, склерен-химных волокон и др.
После прекращения фазы роста растяжением меристемати-ческая клетка может развиваться в разных направлениях. Одна превращается в специализированную клетку, тогда как другая вновь делится, оставаясь эмбриональной, а затем дифференцируется. Дифференциация клетки (эмбриональной и специализированной) характеризуется определенной генной моделью, одни гены которой могут быть в активном, другие в блокированном, третьи в регулируемом состоянии. Тот или иной путь развития клетки определяется особым набором белков-ферментов; синтез каждого белка, каждого фермента управляется при посредстве мРНК одним геном ДНК- Образование различных наборов ферментов в разных типах клеток — по-видимому, следствие дифференциальной активности генов. В результате генной регуляции отмечается появление или исчезновение белка-фермента (Э. Либберт), Генные регуляции вызываются и стимуляторами развития (фитогормонами, светом и др.). Так, укоренение черенков под воздействием фитогормона ИУК, который, по-видимому, участвует в активации генов, образование корней происходят из ткани перицикла, в клетках которого гены не блокируются. Механизмы регуляции на уровне генов и ферментативной регуляции обусловливаются метаболитами: активация и индукция — субстратом, торможение и репрессия — продуктами метаболизма (см. Индуцированные и аллостерические ферменты иа с. 86).
Дифференциация клеток становится невозможной после морфологических изменений в результате крайней степени дифференциации и потери клеткой ядра. Явление, когда дифференцированная клетка вновь становится эмбриональной, т. е. происходит дедифференциация (ремеристематизация), можно наблюдать у раневого каллуса, образующегося из паренхимных тканей у травянистых и из камбия у древесных растений. Ткань каллуса — это аморфная масса недифференцированных клеток,- потенциально способных к дифференциации.
