Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Две скорости. Уравнение (8.12) может иметь два решения (рис. 99, в), каждому из которых соответствует своя скорость распространения. Можно показать, что большая скорость устойчива, это так называемая скорость горения. Меньшая скорость неустойчива («тление») и в эксперименте в стационарном режиме наблюдаться не может.
Зависимость v (Т). Также графически в 0-модели определяется и зависимость v (Г). При увеличении частоты следования импульсов (переход от Г2 к Tj на рис. 99, г) скорость распространения (устойчивая) уменьшается (0j 02). v (Т) — монотонно убываю-
щая функция. Неустойчивая скорость при этом возрастает. Обе скорости при уменьшении Ts сближаются. Минимальное значение стационарной скорости гга1п соответствует точке, в которой dQ/dt = = —1; там прямая Т = Ts — 0 касается графика 0 (Г). В этой точке устойчивая и неустойчивая скорости совпадают (Г0 на рис. 99, г — е).
Трансформация ритма. Когда Ts < Т0, прямая и кривая не пересекаются и стационарного значения скорости не существует — импульсы периодически выпадают (рис. 99, б). Номер выпавшего импульса определяется из уравнения (8.11). Его графическое решение в этом случае показано на рис. 99, б. По 0j находится Тг (горизонтальная стрелка), по Т2 находится 02 (вертикальная стрелка), по 02 находится Т3 (горизонтальная стрелка) и т. д. Видно, что фаза Тп уменьшается с номером импульса, и когда становится меньше Г1П1П, импульс выпадает.
Об измерении латентности в эксперименте. На рис. 99 через 0Si обозначено максимальное значение латентности, которое можно измерить при периодической стимуляции (стационарный режим); Qst соответствует точке, где dQ/dt = —1. Видно, что 0si < < Вшах- Отсюда следует, что в электрофизиологическом эксперименте нельзя оценить максимальное значение латентности при периодической стимуляции. 0шах может быть оценено в нестационарном режиме, например при стимуляции парами импульсов с уменьшающимся интервалом Т между ними.
8.7. Результаты микроэлектродного исследования уязвимости
Связь между уязвимостью и параметрами сердечной мышцы исследовалась в работах [55—58]. Уязвимость вызывалась и подавлялась с помощью различных воздействий и одновременно микроэлектродами измерялись Я — как минимальная эффективная рефрак-терность и 0 — как максимальная разность времен проведения тестирующего и кондиционирующего импульсов. Было исследовано более 200 препаратов сердца холоднокровных (лягушки) и теплокровных (кошки, собаки) — полосок ткани размером ~1 X X 1 см из предсердий и желудочков. Эксперименты показали, что в соответствии с математическими моделями уязвимость возникала при увеличении значений 0/Л и подавлялась при уменьшении 0/Л. Граничным значением оказалось 0./Л = 0,5.
В большинстве (85—90% из общего числа более 200) неуязвимых препаратов 0/Л < 0,5, в уязвимых препаратах 0/Л 0,5
(см. табл. 6).
То, что значение 0/Л = 0,5 оказалось граничным, по-видимому, означает, что уязвимость была связана с циркуляцией волны возбуждения по участку малых (по сравнению с к) размеров, причем в большинстве случаев (как следует из формулы (8.16), см. далее) число «задержек» на этом пути равнялось двум.
Действие химических веществ также согласуется с теорией: аритмогенные вещества увеличивали 0/Л, антиаритмические — уменьшали 0/Л.
Таблица 6
Аритмогенные и антиаритмические воздействия на мышечные
полоски миокарда
II репарат Условия опыта Ч исло Из них 9, мс в'В
препара уязвимых
тов
Желудочек Контроль 5 0 37+ 4 0,33 + 0.05
КОШКИ Т = 22---23° 5 137 + 22 0,63 + 0,07
охлаждение;
Предсердие Контроль 3 0 50 + 6 0,37 + 0,(К
кошки К+ --- 3,4 мМ 3 78+14 0,69 + 0,13
Желудочек Контроль 7 0 159 ±12 0,31 + 0, (И
лягушки Адреналин Г) 236+16 0,63 + 0,0(5
0,1---0,3 мг/л
Предсердие Контроль 7 0 81+16 0,24±0,04
лягушки Ацетилхолин 3 10'i + 12 0,47 ±0,03
0,1---0,3 мг/л
Желудочек Контроль 5 Г) 230 ±23 0,61+0,07
лягушки Этмозин 0 111 ±22 0,2 ±0,04
0,12---0,5 мг/л
Аритмогенные воздействия. Исследованы примеры аритмоген-ных воздействий трех групп: 1. Понижение температуры (для теплокровных). 2. Изменение электролитного состава наружного раствора (понижение концентрации ионов К). 3. Действие медиаторов — ацетилхолина и адреналина. Обнаружено, что все исследованные аритмогенные воздействия сопровождаются увеличением 0/Л (табл. 6). Этот результат позволяет проследить, как достигается аритмогенный эффект для различных веществ: адреналин в основном растит латентность 0, ацетилхолин уменьшает реф-рактерность Л, а при гипотермии рефрактерность Л растет (почти в два раза), причем латентность увеличивается еще больше (табл. 6).
