Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Начальная расфазировка источников может возникнуть, например, следующим образом. Пусть рефрактерность в волокне распределена, как на рис. 90, В. Если в любую точку волокна между а и б подавать импульсы с периодом Т (Rx <L Т < i?2), то эта импульсация вызовет возникновение источника эха на неоднородности б, но не в а (так как Т Вг). От возникшего на неоднородности б источника импульсы будут следовать с периодом R < Rx, и эти импульсы спустя время Тз вызовут возникновение источника в точке а.
Минимальное число источников, обеспечивающих незатухающую активность. Как следует из соотношения (8.3), два источника, у которых время жизни короче времени запуска (при т!В <С
'< тш В*
1S
< 2/3), не могут запускать друг друга. В этом случае для фибрилляции необходимо большое число источников. Оценим минимальное число источников 1 i?m]j,, обеспечивающих незатухающую активность (при тIR < 2/3). Взаимный запуск источников при этом может происходить, например, по схеме, показанной на рис. 91, в. Здесь источники сфазированы так, что, хотя времена запуска больше, чем время жизни любого из источников, всякий погибший источник непрерывно получает импульсы в течение времени Г3; (хотя и от разных источников).
Чтобы упростить рассмотрение, будем считать далее, что все источники работают с одинаковым периодом (т. е. рефрактерность всюду на среде равна R, кроме небольших изолированных участков, рефрактерности Rt которых превышают R и близки (Лг ж Rx); на них и возникают источники импульсов.
Предположим также, что между двумя любыми неоднородными участками существует путь по среде с рефрак-терностыо R. Как видно из рис. 91, в, минимальное число источников А'щщ, которые могут обеспечить незатухающую активность, равно
Рис. 92. Минимальное число источников эха (A'mIn), обеспечивающих незатухающую активность
tfmln — 1 + [Т’в/Т’жЬ Подставив сюда выражения (8.1), (8.2), получим
2+[Т /№-*)] , 4
Л-min — ~~w—-------pm---тт----гггтт; ттг; г •
(8.4)
[тЛДх-ДИ-ЦЛ-тЖ^-Л)]
(8.5)
В случае малой разницы рефрактерностей (i?x — R т, R
— т) формула для Kmin принимает простой вид:
Кп
т/(2т - R) (т/i? > 1/2).
(8.6)
Видно, что .ЙГга1п велико при значениях т/R, близких к 1/2, и быстро уменьшается при увеличении т/R (рис. 92).
Среднее время фибрилляции. Окончание фибрилляции при взаимодействии двух источников эха показано на рис. 91, г. Аналогично может прекращаться фибрилляция и при взаимодействии нескольких источников. Для случая, когда процесс взаимодейст-
1 ^mtn является аналогом электрофизиолсгической характеристики критической массы фибрилляции.
вия источников является эргодическим, получена оценка среднего времени фибрилляции [32].
т°~{т=ЬтТ -т>’ И>т)-
Время фибрилляции оказывается тем больше, чем больше число К источников волн на среде; при больших К время фибрилляции очень быстро возрастает при увеличении тIR.
Любопытно сопоставить это с тем, что в предсердии собаки вызванная в эксперименте фибрилляция (мерцание) прекращается через 1—2 мин, а фибрилляция желудочков самопроизвольно не кончается и через несколько минут приводит к гибели животного.
8.5. Связь параметров возбудимых сред
с характеристиками дифференциального уравнения мембраны
В моделях возбудимых сред одним из основных параметров, от которых зависит возникновение автоволновых процессов, является безразмерная характеристика тIR, где т и R — длительности возбужденного и рефрактерного состояний. Характеристики возбудимых мембран и их ионные токи, определяющие длительность рефрактерного состояния i?, изучены достаточно детально.
Чтобы управлять автоволновыми процессами на практике, нужно знать, чему соответствует параметр т в реальных биологических возбудимых системах, нервных волокнах, электрических синцитиях, важно выяснить, как связаны эти параметры с характеристиками мембраны, со свойствами клеточных контактов.
Для ответа на эти вопросы требуются более детальные модели. Первым шагом к моделям такого типа являются цепочки электрически связанных релаксационных генераторов — клеток. Каждая клетка и такой модели описывается дифференциальным уравнением второго порядка типа Бонгоффера — Ван дер Поля (BVP). К системе типа BVP, как показано в главе 4, приводятся уравнения Ходжкина — Хаксли для мембраны аксона кальмара, уравнения Нобла для мембраны клетки сердца. Достоинством таких уравнений является возможность применения качественных методов теории дифференциальных уравнений, метода нуль-изоклин.
Как показано в работе [53], параметр т может быть интерпретирован как максимальная латентность (0тах), возникающая при передаче возбуждения (см. также раздел 8.8).
Один из важных результатов, полученных при анализе цепочек электрически связанных клеток, состоит в следующем. Показано [54], что максимальная латентность 9тах определяется устойчивостью особой точки дифференциального уравнения мембраны при изменении одного из параметров (внешнего тока, рис. 93).
