Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Одной из простейших моделей возбудимых сред, позволяющих изучать эти вопросы, является 0-модель, т-модель представляет собой частный случай этой более общей модели. 0-модель исследуется с помощью метода лестничных диаграмм. В качестве примеров
Рис. 96. Зависимость скорости распространения импульса (F) от фазы’реф-рактерности в миэлинизированном волокне жабы [78]
Рис. 97. Латентность в сердечной ткани
а — осциллограмма при тестировании двумя стимулами (показаны стрелками); Т — интервал между двумя стимулами, в — латентность; б — зависимость латентности от интервала Г для сердца кошки (препарат'волокно Пуркинье — папиллярная мышца [80])
в
$
¦S4SS1 втах ---
«*
я
в,
max
I
К
Рис. 98. Возникновение латентности в цепочке из двух элементов при различных начальных состояниях элемента 2 (Т-модель)
о — элемент 2 возбуждается через время 0 после элемента 1 (большая латентность); б__
передача блокируется; в — передача возбуждения происходит мгновенно (0 = 0); г___за-
висимость латентности от начального состояния элемента 2. 1 — возбужденное состояние; II — рефрактерное состояние
будет проанализирован процесс установления стационарного режима при периодической стимуляции и пример нестационарного режима — трансформация ритма. Далее 0-модель будет использована, чтобы установить связь между т/i? и параметрами, измеряемыми в ткани сердца.
Свойства элемента в Q-модели. Функция 0 (Г). Введем фазу как время Т, прошедшее с момента возбуждения элемента. Фазы от О до Тасс соответствуют состоянию абсолютной рефрактерности (Яаос)> Т- е’ состоянию, когда элемент невозможно возбудить. При
нанесении раздражения в более позднюю фазу элемент возбуждается после некоторого латентного периода 0, являющегося монотонно убывающей функцией фазы Т в момент нанесения раздражения. На рис. 97 показана зависимость 0 (Т), которая наблюдается в миокарде при последовательном нанесении двух раздражающих импульсов, разделенных интервалом времени Т.
0 (Т) в х-модели. Нетрудно построить зависимость 0 (Т) для т-модели. Пусть имеется цепочка из двух элементов. Легко видеть, что если элемент 1 возбудится в момент, когда элемент 2 еще не перешел в состояние покоя, то возникнет задержка 0 (рис. 98) в передаче возбуждения с элемента 1 на элемент 2. Для этого элемент 1 должен возбудиться через время Т < В после возбуждения элемента 2. Зависимость 0 (Т) для т-модели приведена на рис. 98, г и представляет собой отрезок прямой, наклоненной под углом 45°. Фазы от 0 до R — т соответствуют абсолютной рефрак-терности (рис. 98, б, г), фазы Т R — покою (0 = 0). Максимальная задержка в т-модели 0шах равна т. Последний факт был использован для оценки величины т в миокарде по виду экспериментальной зависимости в (Т).
Скорость распространения в 0-модели не постулируется, как в т-модели, а определяется по виду 0 (Г). Рассмотрим длинную цепочку одинаковых элементов, на край которой подаются раздражающие импульсы с периодом Ts. Как будет показано ниже, в уст-тановившемся режиме элемент 1 (на который подаются импульсы от стимулятора) будет возбуждаться с некоторой постоянной задержкой 0 по отношению к стимулятору [см. формулу (8.12)]. Задержка элемента 2 составит уже 20s (для нее стимулятором является элемент 1), га-го элемента — nQs и т. д. Если положить линейный размер элемента равным 1, скорость распространения в такой цепочке будет определяться, как отношение Z/0si.
Найдем 0S,. Рассмотрим клетку, на которую от соседней клетки или от стимулятора поступают импульсы с периодом Ts (рис. 99). Из рис. 99, а видно, что время от (п — 1)-го срабатывания клетки до поступления гс-го стимула равно Тп = Ts — 0u_i. Латентный период 0Г1 является функцией от этого времени: 0„ = 0 (Тп). Отсюда следует рекуррентное соотношение
0П = 0 (Т, - ©„-О. (8.11)
Если в уравнении (8.11) положить 0„ = 0П_! = 0^, получим уравнение для установившегося значения латентного периода
0Ь, = 0 (Т - 0„). (8-12)
Это уравнение может быть решено методом лестничных диаграмм.
Решение уравнения (8.12) находится, как точка пересечения прямой, проведенной с наклоном 1 из точки Тс (график функции Т == Ts 0) и графика 0 (Т) (рис. 99).
Рис. 99. Возникновение большой латентности цри нестационарных режимах (0-модель)
а — стимулы и ответы; б —изменение латентности в одном из нестационарных режимов — трансформации ритма (два импульса проходят, третий выпадает); 0! и 0,—латентности первого и второго импульсов; Т — период стимуляции; кривая — зависимость 0 (Г); прямая проведена из точки Ts с наклоном 1 для решения методом лестничных диаграмм уравнения 0n = f (Г — 0П_1); в —¦ два установившихся значения латентности при стационарном распространении (Г, > Т0, см. рис. г). Большее значение 0 неустойчиво, меньшее — устойчиво. Стрелки показывают установление стационарного режима; г —влияние изменения периода стимуляции. Видно, что максимальная латентность в нестационарном режиме (0гаах)больше, чем в стационарном режиме (0sj); в — зависимость стационарного значения латентности вв1 от периода стимулов Г, построенная по рис. г; с — та же зависимость для скорости (У ~ 1/0)
