Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
медленного генератора. В результате этого медленный генератор не сможет влиять на быстрый.
Отсутствие синхронизации при взаимодействии ревербераторов. В отличие от пейсмекеров ревербераторы не синхронизуются. Это связано с тем, что период волн, посылаемых ревербератором, является минимально возможным для данного участка среды.
8.3. Размножение ревербераторов и фибрилляция
В среде, где есть несколько неоднородностей, возможно размножение ревербераторов. Волны, посылаемые ревербератором, возникшим на одной неоднородности, будут разрываться на других неоднородностях, если период волн достаточно мал (как было показано в главе 6, ревербератор посылает волны с минимально возможным периодом: Tt = Rt). Из разрывов аналогично тому, как описано в главе 6, могут образовываться новые ревербераторы.
Возникающий при этом на среде процесс по многим характеристикам аналогичен фибрилляции сердечной мышцы. Источники спиральных волн посылают волны с разными частотами (Тг = = Ri) и не синхронизируются, что хорошо соответствует наблюдаемой в сердце дезорганизации сокращений. Конечное время жизни и размножение источников волн (глава 6), в результате чего они исчезают в одних местах и появляются в других, еще более «хаотизируют» процесс. Взаимодействие ревербераторов в неоднородной среде обнаруживает и другие свойства, характерные для фибрилляции: 1) малые по сравнению с длиной волны % размеры фибриллирующего участка; 2) феномен уязвимости; 3) феномен критической массы; 4) конечное (при некоторых условиях) время фибрилляции; 5) феномен дефибрилляции.
Для перехода множественной экстрасистолии в фибрилляцию в модельной среде оказывается важным, выполнены ли условия для размножения ревербераторов. Точнее, тип режима, который установится в среде, определяется соотношением скоростей двух процессов — исчезновения и размножения источников волн:
Ур Va — фибрилляция ВОЗМОЖНЭ,
Vp < v« — фибрилляция невозможна.
Если скорость размножения vp больше, чем скорость исчезновения v„, то в среде оказывается возможной длительная нерегулярная активность, аналогичная фибрилляции. При обратном соотношении скоростей фибрилляция невозможна. Здесь возникает ситуация, аналогичная цепным реакциям, и появляются критические значения характеристик, при превышении которых возможна фибрилляция. Одна из них — критическая масса Мкр, аналогичная известной для миокардиальной ткани [14].
Рис. 87. Возникновение фибрилляции в модели возбудимой среды (фото с дисплея ЦВМ)
о — две волны, распространяющиеся справа налево; видно искривление фронта второй волны и появление разрыва; б — начало фибрилляции; в — развитая фибрилляция (подсвечены элементы среды, находящиеся в возбужденном состоянии; т = 7, Д = 17, г, х X 1г — 2>. х 2А); г — при уменьшении отношения т/Д хорошо видны отдельные ревербераторы (подсвечен только передний фронт волны; т = 2, R = 6)
Параметры, контролирующие уязвимость и фибрилляцию, исследовались на ЦВМ в работе [51]. ЦВМ-программа моделировала среду винеровского типа со случайным (гауссовым) распределением параметров. На дисплее ЦВМ можно было визуально наблюдать возникновение разрывов волн на неоднородной по рефрактерное™ среде, развитие из них ревербераторов, возникновение и развитие фибрилляции. Меняя параметры среды, можно было менять число и размеры разрывов волн, время жизни и скорость размножения ревербераторов. С дисплея ЦВМ был снят фильм, демонстрирующий эти процессы. На рис. 87 показано возникновение фибрилляции в среде с размерами ~ 2Х X 2Х при т/R ~0,1. Здесь картина сразу становится хаотичной, так как одновременно возникает много источников волн, и волны от отдельных ис-
1
' г ' F
0> 1 1'
1
1 г гг г г
к. к W
1
€=0Ж
€ -ОМ
1^0,5
/ 7"
/
If 0,25
Z
Г Т'
1<<Г
г Г'
Рис. 88. Область уязвимости для неоднородности с размерами /хХ при различных hue (12 — 0,125)
Безразмерные переменные: Ij = г^Д, где А. — длина волны; ? = (R, — R)/R — степень неоднородности по рефрактерности; т' = т/Я; Г' = T/R. 1 — область возникновения ревербератора; 2 — область возникновения эха. Видно, что уменьшение параметра т‘ блокирует уязвимость только в случае неоднородности малых; размеров
Г/?
Рис. 89. Область уязвимости (а) и «критическая масса» фибрилляции (б) для случайной среды с гауссовым распределением рефрактерности (расчет на ЦВМ)
<т — среднеквадратичное отклонение рефрактерности, е - cr/R. Здесь, как и на рис. 88, уязвимость блокируется при уменьшении х/R только при неоднородностях малых размеров (возникающих при малых а) и не блокируется при больших а, когда возникали неоднородности с размерами ~ А.. Рассчитывалась среда с размерами 2Х х 2?.. Для б ордината — минимальное число элементов в матрице, при котором возможна фибрилляция
точников увидеть не удается. Если число источников волн уменьшается, отдельные ревербераторы становятся хорошо видны (рис. 87, г). Этого можно достигнуть уменьшением т/Я; при дальнейшем уменьшении тIR фибрилляция прекращается.
