Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Иваницкий Г.Р. -> "Математическая биофизика клетки" -> 67

Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.

Иваницкий Г.Р., Кринский В.И., Сельков Е.Е. Математическая биофизика клетки — Наука, 1978. — 312 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabio1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 121 >> Следующая

Уязвимость на случайной среде. Возникновение ревербератора, как уже говорилось, воспроизводит основные черты уязвимости и позволяет анализировать ее зависимость от параметров. Для среды с неоднородностью по рефрактерности правильной формы область уязвимости была рассчитана аналитически (см. главу 6); для среды со случайным распределением рефрактерности (модель ткани сердца) были получены оценки на ЦВМ [51] (рис. 88, 89, а). Качественная зависимость области уязвимости от параметров для такой среды сохраняется такой же, как и в среде с детерминированной неоднородностью. Было обнаружено, что в случае неоднородности больших геометрических размеров (I 0,5Я,) определяю-
щими являются параметры, найденные Моу [131: R и AR. В случае неоднородностей малых размеров (I < 0,5Я,), что представляет наибольший физиологический интерес, существенную роль играет уже упоминавшийся важный параметр т/i?. Здесь уменьшение тIR блокирует уязвимость.
Фибрилляция на случайной среде. При попадании раздражающего импульса в уязвимую фазу в среде со случайным распределением рефрактерности могут оказаться выполненными условия для размножения источников, и возникает самоподдерживающаяся активность (фибрилляция).
Зависимость критической массы фибрилляции от параметров т-модели изучалась теоретически [32] и на ЦВМ [51]. Так как скорости умирания и размножения ревербераторов зависят от т/Я, то и критическая масса оказалась сильно зависящей от т/R (рис. 89, б). При уменьшении т/й всего в два раза (от 0,5 до 0,25) она увеличивалась более чем в 17 раз (е = 0,03). Изменение е-сте-пени неоднородности среды по рефрактерности влияет на критическую массу, но значительно слабее, чем т/R.
Таким образом, полученные оценки как для характеристик отдельных ревербераторов, так и для фибрилляции, вызванной их взаимодействием, показывают, что кроме традиционно исследуемых параметров важную роль, особенно в случае неоднородностей малых размеров, играет еще один параметр — т/Я.
8.4. Взаимодействие источников эха
Как уже упоминалось, взаимодействие источников волн оказывается гораздо проще исследовать для случая взаимодействия источников эха, где все основные вопросы удается решить аналитически. Анализ можно значительно упростить, использовав понятия времени запуска и времени жизни источников волн. Время запус-
Рис. 90. Распределение рефрактер-ности в волокне, при котором может возникнуть один (.4) или два (Б) источника эха
А В С Л ? F В g
Рис. 91. Источники эха в возбудимой среде
а — запись состояний одного источника; б — источники 1 и 2 запускают друг друга; в — взаимодействие четырех источников; г — окончание фибрилляции
ка Гз — время, в течение которого на неоднородность необходимо посылать импульсы извне, чтобы возник первый импульс эха; время жизни Тж — время, в течение которого источник сам генерирует импульсы.
Для среды, показанной на рис. 90, А, источник эха может возникнуть в точке а. Для этой среды время жизни источника эха в т-модели возбудимой среды описывается выражением Т 1 ГR—X
rJ Ui-
Ях-л .
R
(8.1)
следующим из 7’ж — Rnm, аналогично формуле (7.4). Если на эту среду подавать извне импульсы с периодом Т = i?, то, как следует из формулы (7.3),
г'» = 42+тНг]’
(8.2)
где [...] означает целую часть числа.
Если на среду импульсы извне поступают непрерывно, то на неоднородности в точке а будет наблюдаться следующая картина: по истечении времени Тэ на ней возникает источник импульсов, который затем в течение Тж сам генерирует импульсы, после чего он исчезает и появляется вновь через время Гд и т. д. (рис. 91, а).
Картина периодически повторяется с периодом Гв = Тз + 2'ж, который будем называть периодом восстановления источника.
Незатухающая активность при взаимодействии двух источников эха. Пусть рефрактерность на среде распределена, как это показано на рис. 90, Б. Тогда источники импульсов могут возникнуть в точках а и б, а при подходящих параметрах они могут бесконечно долго запускать друг друга. Понятия времени жизни и времени запуска позволяют для анализа взаимодействия источников эха использовать ту же технику, что и для анализа одиночного источника эха (рис. 91). Рассматривая взаимодействие источников импульсов, будем считать, что оии расположены так близко один от другого, что временем распространения импульса можно пренебречь по сравнению со всеми временами рефрактерностей, с которыми мы будем далее оперировать.
«Историю» источников можно изобразить схемой, показанной на рис. 91, б. В течение времени АВ работают оба источника, в течение времени ВС второй источник запускает первый, в течение времени CD опять работают оба источника, в течение времени DE первый источник запускает второй и т. д.
Чтобы процесс взаимного запуска был возможен, необходимо, чтобы выключившийся источник получал импульсацию по крайней мере в течение времени запуска Тз, т. е. надо, чтобы
Тз, < ТЖ2, Т32 < 7W (8.3)
Процесс может длиться неограниченно долго, если периоды восстановления источников равны: Tbi = Твз- Если же периоды восстановления T^i и Тв2 не равны, то фаза источников будет «ползти» и наступит момент, когда они выключаются одновременно. Из формул (8.1)—(8.3) следует, что для возникновения незатухающей активности необходимо, чтобы: 1) длительность возбужденного состояния т удовлетворяла условию xIR 2/3 (мы здесь приняли, что неоднородность среды по рефрактерности мала: Rt — R min х, В —¦ х); 2) начальная расфазировка источников удовлетворяла условию tp0 ^3i-
Предыдущая << 1 .. 61 62 63 64 65 66 < 67 > 68 69 70 71 72 73 .. 121 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed