Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
о, б — потенциалы действия в N4 (т (Е) — сдвинута на 2 и 2,1 мВ соответственно); в, г — проекции предельных циклов системы Ni на плоскость (n4, Е) (цифры на кривых — величины ДЕ в мВ); пунктирные кривые — нуль-изоклины уравнений N2
6 п’75
\ 2в Л*
-30 -25 'V
Рис. 40. «Аконитиновые» потенциалы действия, связанные с жестким режимом возбуждения в уравнениях Нобла (N4)
а — мембранный потенциал (стрелкой указан момент стимуляции); б — нуль-изоклины уравнений Nj (пунктирные кривые) в норме и при сдвиге h (Е) на 2,8 мВ (цифры на кривых — величины ДЕ в мВ). Сплошная кривая — проекция траектории изображающей точки в V* на фазовую плоскость. В системе N2 стационарная точка S устойчива, и существует предельный цикл
Система N2 позволяет исследовать механизмы возникновения аконитиновых потенциалов действия. Потенциалы действия такой формы появляются, бели на фазовой плоскости системы есть «малый» предельный цикл и в отличие от случая, рассмотренного в предыдущем пункте, на левой ветви сохраняется стационарная точка (рис. 40, б). Поскольку такой фазовый портрет воаникает
Рас. 41. Отсутствие аккомодации в модели волокна Пуркинье
а — рассчитанные на ЦВМ изменения мембранного потенциала в ответ на прямоугольный толчок (J) и на линейно нарастающие токи I = at различной крутизны (2—6) (крутизна а — 5-10-1, 10-*, 10-2, 5-10—3, 2-10-8 соответственно); б — аккомодационная кривая; при уменьшении крутизны линейно нарастающего тока повышения порога срабатывания не наблюдается
2 N2 п-0
1 А5 iiii
1 \ E=0/j№
-25 0
Рис. 42. Отсутствие анодно-размыкательного ответа в модели Нобла N4(6). Для сравнения показано возникновение ответа в модели Ходжкина — Хаксли Н—Н4 (а)
в, г — фазовые портреты редуцированных уравнений Ходжкина—Хаксли Н — Н2 и Нобла N2 при действии гиперполяризующего тока (пунктирная кривая — изоклина Ej = = 0). Траектория представляющей точки после размыкания тока показана стрелкой
лишь при уменьшении h (Е), можно сделать вывод, что основным механизмом, ответственным за появления «зконитиновых» ПД, является уменьшение инактивации натриевого тока.
Аккомодация. По фазовому портрету системы N2 видно, что в модели Нобла повторные ответы возникают при токах, равных
току реобазы (70 — /г/ 0,96 мкА/см2). Поэтому (см. раздел 4.3)
аккомодация в этой модели должна отсутствовать.
Прямые расчеты на ЦВМ системы N4 подтвердили этот вывод (рис. 41). Экспериментальная проверка показала [37], что в волокнах Пуркинье аккомодация выражена очень слабо либо отсутствует вовсе.
Анодное размыкательное возбуждение. В большинстве возбудимых мембран потенциал действия возникает не только в ответ на включение катодного тока, но и при размыкании анодного тока. Однако нуль-изоклины системы Na предсказывают, что в мембране Нобла в отличие от других мембран анодное размыкательное возбуждение должно отсутствовать. Расчеты на ЦВМ полной системы N4 подтверждают и этот вывод (рис. 42).
Аналогично по фазовому портрету, построенному по записям ионных токов (глава 5), было предсказано отсутствие анодного размыкательного возбуждения в мембране волокна предсердия лягушки. В дальнейшем это экспериментально подтвердилось [45].
Причина различного поведения моделей Ходжкина — Хаксли и Нобла при выключении анодного тока легко устанавливается при сравнении фазовых портретов редуцированных систем. В мембране Ходжкина — Хаксли при большом гиперполяризующем токе новое состояние равновесия оказывается ниже минимума изоклины Ё = 0, и после выключения тока изображающая точка попадает в область притяжения правой ветви нуль-изоклины Ё = == 0 (рис. 42, в), а в мембране Нобла это невозможно ни при каких токах (рис. 42, г). Ионный механизм отсутствия анодного раз-мыкательного возбуждения в мембране Нобла заключается в том, что после выключения гиперполяризующего тока потенциал покоя достигается с таким же калиевым током, какой имеет место в покоящейся мембране.
Аналогично с помощью качественных методов но фазовому портрету системы N2 анализируются зависимость формы ответов мембраны Нобла от момента раздражения, латентность 0 (Т) возникновения ответов, жесткие режимы автоколебаний, возникающие при взаимодействии двух мембран (эхо), и другие явления [26].
4.5. Математические детали
асимптотического сведения уравнений Ходжкина — Хаксли к системе второго порядка Н — И2
1. В уравнениях Ходжкина — Хаксли выполнены соотношения
Tm (Е) << т„ (Е), xh (Е), хп (Е) ~ тп (Е),
п (Е) + К (Е) ~ G = const = 0,85.
(4.9)
(4.10)
(4.11)
Эти соотношения использовались Фитц-Хью [11] для построения так называемой (Е, т) системы, в которой оставались быстрые переменные Е и т, а медленные переменные h и п фиксировались. Такой подход позволяет анализировать лишь быстрые движения (передний фронт ПД), но не весь ПД.
Систему второго порядка, описывающую весь ПД, мы получили для уравнений Нобла, исключив быстрые переменные т и h (раздел 4.1). Для уравнений Ходжкина — Хаксли так удается исключить лишь переменную т (здесь постоянные времени тп и ih одного порядка). Соотношения (4.10) — (4.11) указывают, как можно исключить еще одну переменную: объединить описание переменных п ah. Но при этом необходимо позаботиться о решении двух вопросов. Соотношение (4.11) задает связь между установившимися значениями п (Е) и h (Е). Что делать при произвольных начальных условиях? Соотношения (4.10), (4.11) выполняются приближенно. Л Гож и о ли быть уверенным, что при этом
