Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
4]
/7;« 0,6 о,8 г, о сен
ЮОмС
Рис. 55. Отсутствие анодно-размыкательного возбуждения в мембране трабекулы предсердия лягушки
а — ответ мембраны; б — гиперполяризующий ток
-а г
-0Л
11 Л___________Л.ХЛ ^—
3, _ --------------------- ------------ ------------'
"ST 1C ,
О
Рис. 56. Повторные ответы в мембране трабекулы предсердия лягушки а — фаговый портрет; особая точка О у неустойчива. ФП предсказывает возникновение автоколебаний под током (предельный цикл показан стрелкой); б— ответы мембраны на внешний ток различной амплитуды
}К
_Ь_
^ ? 6 °ис. 57. Продленные потенциалы действия в мембране предсердия лягушки
а — фазовый портрет, особая точка Oj устойчива. ФП предсказывает возникновение второго устойчивого значения потенциала (~ 40 мВ); б — ответы мембраны на внешний ток. При увеличении тока от 0,09 мкА (крайняя левая запись) до 0,12 мкА (крайняя правая запись) длительность ответа возрастает примерно в 7 раз
5.6. Границы применимости анализа мембран по фазовому портрету
При работе с реальными мембранами можно считать, что метод фазового портрета не приведет к значительным ошибкам, если суммарный ионный ток четко разделяется на быстрые и медленные компоненты. Это утверждение основано на хорошо известных свойствах систем с малыми параметрами. Так, например, если суммарный ток имеет несколько компонент с характерными временами т„, то описание (5.1) применимо на временах по-
рядка Tj, если характерные времена быстрых токов много меньше, чем Tj. Описание (5.1) удается использовать и в том случае, когда медленный ток имеет несколько компонент. В этом случае их постоянные времени должны быть либо близки к Tj, либо много больше, чем xj («сверхмедленные компоненты»).
Вообще построение системы (5.1) можно рассматривать как сведение методом малого параметра полной (неизвестной нам) системы уравнений мембраны к системе второго порядка. При этом уравнения для быстрых токов исключаются. Ошибка такого асимптотического перехода определяется малыми параметрами: = хн1хj (к = 1, . . ., / — 1).
Таблица 5
Точность построения фазового портрета по записям ионных токов Трабекулы предсердия лягушт:и
Характеристики. Диапазон изменения Отличие от прямых
ха ра к теристчлк измерений, %
Пороговый ток, мкА 0,1---0,4 15
Пороговый потенциал,, мВ 10---20 3
Амплитуда ПД, мВ 80---100 6
Модель Ходжкина --- Хаксли для гигантского аксона кальмара
Электрофизиологические Оценка по ФП Прямые измерения
характеристики
Амплитуда ПД, мВ in ИЗ
Следовой потенциал, мВ ---11,5 ---11,3
Ток повторных ответов, мкА/см2 5,3 6,1
Аккомодация Есть (2 тип) Есть (2 тип)
Границы автоматии ---2 -»--9 ---2 -ь---И
&Ет (сдвиг т (Е)), мВ З-ИЯ 3+24
ДЕп (сдвиг п (Е)), мВ
Таблица 5 (окончание)
Модель Франкенхойзера для перехвата Ранвье
Электрофизиологические Оценка по ФП Прямые Расхождение
характеристики измерения
Пороговый потенциал, мВ 17,5 18 0,5 мВ
Амплитуда ПД, мВ 115,8 115 0,8 мВ
Ток реобазы, мА/см2 0,33 0,33 6%
Пороговый ток повторных ответов, 0,41 0,58 29%
мА/см2
Пороговый потенциал повторных от 13 18 5 мВ
ветов, мВ
Пороговый ток устойчивой деполяри 5,36 0,87 515%
зации, мА/см2
Пороговый потенциал устойчивой де 40,8 22,8 18 мВ
поляризации, мВ
Аккомодация Есть Есть -
Точность метода для мембраны трабекулы предсердия лягушки оценивалась в работе [39]. Ионные токи и потенциалы действия регистрировали двойным сахарозным мостиком. В табл. 5 суммируются результаты сравнения непосредственного измерения характеристики с их оценками по фазовым портретам для 10 трабекул. Видно, что, хотя из-за различия трабекул пороги по току и напряжению различаются от препарата к препарату в несколько раз, среднее отклонение оценок по фазовому портрету от их истинных значений не превосходит 10—15%.
