Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
решения систем Н — Н2 и Н—Н4 разойдутся мало?
2. Введем малые параметры
е, (Е) = [п (Е) + h (E)]!G - 1, (4.12)
е2 (Е) = rh (Е)!гп (Е) — 1
и рассмотрим сначала случай, когда
8l {Е) = е2 (Е) = 0. (4.13)
Покажем, что тогда в системе Н—Н4 при начальных условиях, лежащих в области
h0 — G — п0, Е0, т0, по — произвольные, (4.14)
имеется закон сохранения
п (t) + h (t) = G. (4.15)
Используя равенство (4.15), можно построить систему третьего порядка Н—Н3
СЁ = - [gNam3 (G - п) (Е ~ ?Na) + gKn' (Е - Ек) +
+ ?г (Е — Е[)] + 1ех, т = [М (Е) — т]1тт (Е), (4.16)
п = [h (Е) — п\/тп (Е).
Система (4.16) эквивалентна уравнениям Н—Н4 в области (4.14).
Для доказательства существования закона сохранения (4.15) введем в систему Н—Н4 вместо переменной h переменную
у\ = G — п — h (4.17)
и покажем, что т] (t) = 0 при т]0 = 0. С учетом равенства (4.12) уравнения Н — Н4 после замены (4.17) примут вид
СЁ = — [gmm3 (G — n—x})(E — Ет) + g^ (Е — Ек) +
+ Si (ё 2?/)) + 1ех,
т = \Ш (Е) — т]/хт (Е),
п = [Я (Е) - п\1хп (Е), (4.18)
ri = — ц/ хп (Е).
Начальные условия (4.14) в новых переменных имеют вид:
1]0 = 0, Е0, т0, п0 — произвольные.
Уравнение четвертое системы (4.18) при фиксированном Е — = Е0 и произвольных начальных условиях т]„ имеет решение
ц = т]0 exp (— tlxn (Е0)). (4.19)
Выбрав любое т0 ;> max хп (Е) (достаточно т0 ж 5* 10_н с), получим, что решение четвертого уравнения Е системы (4.18) удовлетворяет неравенству
I 11 (t) ! < Но I ехр [— г/т01. (4.20)
Отсюда следует, что т]0 = 0 влечет i] (t) = 0, и равенство (4.15) доказано.
Отметим, что ограничения (4.14) на начальные условия не сужают область применения системы Н — Н3 для анализа экспериментальных данных, так как при отсутствии внешних воздействий мембрана довольно быстро (т„ ~5-10_3 с) переходит в состояние покоя. Поэтому любой эксперимент начинается из состояния покоя. А в силу условия е, = 0 состояние покоя лежит в области
(4.14).
3. Покажем теперь, что и в случае, когда е, (Е) Ф 0 и е2 (Е) Ф
Ф 0, решения системы второго порядка близки к решениям ис-
ходных уравнений Н — Н4.
Для этого докажем, что если начальное значение переменной удовлетворяет условию | т]01 •< е0, где е0 задается соотношением (4.24), то при всех t выполнено неравенство
Л (t) < е0. (4.21)
В системе (4.18) при условии в* (Е) Ф 0 и е2 (Е) Ф 0 последнее уравнение заменяется уравнением
Л =• — (11 + Gei (Е) + 82 (E) (h (Е) — n))/xh (Е), (4.22)
и поскольку в Н — Н4 выполнено неравенство | п (Е) — п j <С 1, то
| Gs1 (Е) + е2 (Е) (ii {Е) — п) | < е0, (4.23)
где
е0 = max [Gex (Е) + е2 (7?)]. (4.24)
Рассмотрим область |т]|«^е0. Как следует из уравнений (4.22) и (4.23), на границе области (т. е. при |т]| = е0) выполнено условие d 11] | Idt < 0. Но, чтобы т) (?) вышла за пределы области | т] | ^ ^ е0, необходимо, чтобы d 11| I dt 0. Отсюда следует неравенство (4.21).
Теорема о непрерывной зависимости решений от параметра для первых трех уравнений системы (4.18) (параметр м) показывает, что решения систем Н — Н4 и Н — Н3 различаются на величину — e0tex, где tlix — время эксперимента.
На этом заканчивается обоснование перехода от уравнений Н — Н4 к уравнениям Н — Н3, поскольку переход от системы
Н — Н3 к системе Н — Н2 обосновывается так же, как и для мо-
дели Нобла в разделе 4.1.
Таким образом, рассмотренные в этой главе примеры демонстрируют, что широкий класс электрофизиологических явлений с достаточно хорошей для эксперимента точностью может быть описан и даже предсказан на основе очень простых моделей второго порядка, полученных предельными переходами из моделей типа Ходжкина — Хаксли.
Глава пятая
БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА,
ИОННЫЕ ТОКИ
И ЭЛЕКТР0ФИЗИ0Л0ГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЕМБРАН
Результаты, приведенные в предыдущей главе, показывают, что с помощью качественных методов удается определить основные характеристики математических моделей мембран и проанализировать их поведение при различных изменениях параметров. Поэтому естественно попытаться перенести эти методы на исследование живых мембран. Однако для этого необходимо уметь получать нуль-изоклины непосредственно в эксперименте. Рассмотрим один из подходов к решению этой задачи.
В работах [27—29] описывается метод, позволяющий строить нуль-изоклины и фазовые портреты исследуемых мембран непосредственно по записям токов при фиксации потенциала на мембране. Этот метод отличается простотой: для построении пуль-изоклин достаточно экспериментально определить две вольт-ам-перные характеристики (для быстрой и медленной компонент мембранного тока) вместо большого числа кривых, которые необходимы для идентификации параметров модели Ходжкина— Хаксли.
