Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
Проиллюстрируем этот метод на примерах различных возбудимых мембран (гигантского аксона кальмара, нервного волокна омара, перехвата Ранвье нервного волокна лягушки, волокна портняжной мышцы лягушки, клеток сердца). В конце главы рассмотрим применение этого метода для поиска биологически активных веществ.
5.1. Построение фазового портрета мембраны
по записям ионных токов при фиксации потенциала
Модель мембраны. Как показано в главе 4, уравнения Ходжкина— Хаксли и Нобла с хорошей точностью аппроксимируются системами уравнений второго порядка.
Для анализа реальных мембран преобразуем системы (4.2),
(4.5) к виду, удобному для обработки записей ионных токов:
-СЁ = /,(?) + / + /«, ё = ф (*, Е). (5.1)
Здесь Е — мембранный потенциал, g — проводимость для медленного тока I, определяемая как
g = ЩЕ - Я») (5-2)
(Е0 — потенциал реверсии медленного тока), If (Е) — экспериментально определяемая вольт-амперная характеристика для установившегося быстрого ионного тока, 1ех — внешний ток, Ф (g, Е) — некоторая неизвестная функция, описывающая динамику проводимости медленного тока. Для построения нуль-изоклин знание функции ф не потребуется; нужно будет лишь экспериментально определить зависимость установившегося значения f от Е (при ф = 0).
Построение нуль-изоклин. Для построения фазового портрета исследуемой мембраны необходимо восстановить но экспериментальным данным только нуль-изоклипы (Е — 0, g — 0) системы
(5.1). Удобно рассматривать их отображение на плоскость (/, Е) с помощью уравнения (5.2), поскольку в эксперименте измеряются
I Hj 6
с
/
Eo
cmB\^
Рис. 43. Построение фазового портрета мембраны по записям токов при фиксации потенциала
а — вольт-амперные характеристики для пикового l-р и установившегося Iss токов; б — построенные по ним нуль-изоклины уравнений мембраны (I = —(Е) — изоклина Е = = 0; I = —Ip (Е) -f Iss (Е) — изоклина g = 0)
Рис. 44. Траектория движения изображающей точки во время потенциала
действия
а — в переменных (g, Е); б—отображение на плоскость (I, Е). Граница устойчивой и неустойчивой областей (например, точка С) смещена по сравнению с ее положением на плоскости (g, Е)
непосредственно ионные токи. В результате уравнения изоклин принимают вид:
/ = —If (Е) — 1ех (изоклина Ё = 0), (5.3)
I = —If (Е) + Iss (Е) (изоклина g = 0),
где Iss (Е) — вольт-амперная кривая полного установившегося
тока.
Уравнение первое системы (5.3) следует непосредственно из первого уравнения системы (5.1). Уравнение второе системы (5.3) получается следующим образом. Из равенств g = 0 и (5.2) следует, что медленный ток I равен своему установившемуся значению /:
I --- I, (5.4)
а / находится из очевидного равенства
1^ = h + I (5.5)
(полный установившийся ток Iss равен сумме установившихся быстрого If ж медленного I токов). Из равенств (5.5) и (5.4) следует второе уравнение системы (5.3).
Фазовый портрет мембраны строится следующим образом. Меняя фиксируемый потенциал Е, экспериментатор получает записи ионных токов I (t) и по ним строит вольт-амперные характеристики для полного установившегося тока Iss (Е) и для быстрого установившегося (пикового) тока If (Е). Построенные по
ним с помощью уравнения (5.3) нуль-изоклины показаны па рис. 43.
5.2. Техника анализа мембран по записям ионных токов
Построенный по записям ионных токов фазовый портрет позволяет многое сказать о мембране. Поведение мембраны в значительной степени определяется устойчивостью особых точек соответствующего дифференциального уравнения. А устойчивость может быть приближенно оценена по виду нуль-изоклин, входящих в уравнение (даже не зная функций). Это позволяет судить о характеристиках мембран по фазовому портрету.
Быстрые движения в системе (5.1) на плоскости (g, Е) имеют вид прямых g = const (рис. 44, а). На плоскости (/, Е), как следует из уравнения (5.2), быстрые движения осуществляются вдоль пучка прямых I — const-(Е — Е0), проходящих через точку Е0 (рис. 44, б). Поэтому на плоскости (I, Е) границами устойчивых и неустойчивых ветвей изоклины Ё = 0 являются не ее экстремумы, как на рис. 44, я, а точки касания с прямой, проведенной через Е0 (рис. 44, 6). Эти утверждения сразу же следуют из формулы (5.2). Рассмотрим характерные типы фазовых портретов мембран, которые могут возникать в эксперименте.
Мембраны, не обладающие спонтанной активностью. На рис. 45, а, б показаны фазовые портреты мембран, отвечающих одиночным импульсом на внешний стимул. Такое поведение определяется тем, что на обоих фазовых портретах имеется устойчивая особая точка, расположенная на левой ветви. На рис. 45, б показан пример мембраны, также не обладающей спонтанной активностью. Здесь имеются три особых точки, из которых две неустойчивы (02 и Os) и не влияют на потенциал покоя (ЕТ на рис. 45, а), который определяется устойчивой особой точкой Ог.
