Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Иваницкий Г.Р. -> "Математическая биофизика клетки" -> 47

Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.

Иваницкий Г.Р., Кринский В.И., Сельков Е.Е. Математическая биофизика клетки — Наука, 1978. — 312 c.
Скачать (прямая ссылка): matematicheskayabio1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 121 >> Следующая

Спонтанно активные мембраны характеризуются тем, что все особые точки располагаются на неустойчивом участке изоклины Ё = 0. Пример такой мембраны приведен на рис. 45, в, где неустойчивая особая точка окружена предельным циклом и наблюдаются автоколебания.
Рис. 45. Фазовые портреты мембран (Л) и их электрическая активность (Б) а, б — нормальные мембраны без спонтанной активности; в — спонтанно активная мем-
поро-
брана; г — мембрана с устойчивой деполяризацией. Ег —потенциал покоя, Е говый потенциал, Е^ — потенциал устойчивой деполяризации, Itll — пороговый тон (ток реобазы)
Мембраны с устойчивой деполяризацией. Второе устойчивое состояние потенциала (устойчивая деполяризация) вызвано появлением устойчивой особой точки 03, расположенной на правой ветви (рис. 45, г). Эта точка определяет потенциал устойчивой деполяризации Ed.
Заметим, что в реальной мембране устойчивая особая точка на правой ветви может соответствовать не только устойчивой деполяризации, но и потенциалам действия с увеличенной в несколько раз длительностью. Причиной их появления могут быть так называемые сверхмедленные переменные, не учитываемые ни этой моделью, ни уравнениями Ходжкина—Хаксли.
Определение
электрофизиологических характеристик мембран по фазовым портретам
Как следует из уравнений системы (5.1), при пропускании внешнего тока 1ех изоклина Ё = О смещается без деформации по оси 1 на величину 1ех, а изоклина g = 0 не меняется (рис. 46). Это позволяет определить основные характеристики мембран, связанные с действием внешнего тока.
Пороговый ток. Если изоклина Ё = 0 поднимется настолько, что ее минимум окажется выше точки Oi, мембрана возбудится. Необходимая для этого величина порогового тока lth отмечена на рис. 45, 6, она равна разности ординат особой точки Ох и минимума кривой Ё = 0.
Пороговый потенциал. Пороговый потенциал Eth для случая, когда внешний ток имеет вид короткого прямоугольного импульса, отмечен на рис. 45, <г. Если к моменту выключения внешнего тока потенциал мембраны окажется выше Eth, возникает импульс, а если меньше Eth, то возникает только абортивный ответ.
Повторные ответы (автоколебания, вызванные током). При пропускании постоянного тока /ех вместо особой точки О появляется новая особая точка О'. Она может оказаться устойчивой (рис. 46, а)
Время
а — одиночный импульс; б — повторные ответы; в — устойчивая деполяризация; г — фазовый портрет, отмечены токи: Ifh — ток реобазы (разность ординат точек О и т>г); ITf — ток повторных ответов (разность ординат точек А и т); I(j — ток устойчивой деполяризации (разность ординат точек D и М). т и М — границы неустойчивой ветви изоклины Ё — О
Рис. 46. Анализ по фазовому портрету реакции мембраны на внешний ток (ток показан над потенциалом действия)
или неустойчивой, несмотря на то, что исходная точка была устойчивой (рис. 46, б). В первом случае автоколебания не возникают, и мембрана выдает один импульс только при включении тока. Во втором случае возникают автоколебания под током.
Устойчивая деполяризация под током. Если внешний ток достигнет такой величины, что особая точка О' окажется на правой ветви и станет устойчивой (рис. 46, в), то повторные ответы прекратятся. Определение по фазовому портрету тока устойчивой деполяризации Id и тока повторных ответов показано на рис. 46, г.
Аккомодация также может оцениваться по фазовому портрету [24]. Фазовый портрет мембраны с сильной аккомодацией показан на рис. 46, а (особая точка Ох остается устойчивой при достаточно больших внешних токах, и медленно нарастающий ток не может возбудить мембрану).
Фазовый портрет мембраны, не обладающий аккомодацией, показан на рис. 46, б (медленно нарастающий ток может возбудить мембрану).
Анализ нуль-изоклин и ионные токи. Результаты анализа нуль-изоклин легко перевести на язык вольт-амперных характеристик ионных токов, более удобный для физиологов.
Покажем, например, как сформулировать в терминах ионных токов условие возникновения повторных ответов (автоматия под током). Это условие формулируется следующим образом. Если установившийся ток Iss (Е) на интервале тМ (рис. 47) возрастает (кривая 1), то могут наблюдаться повторные ответы. Если Iss (Е) в интервале тМ убывает или остается постоянным (кривая 2), то повторные ответы не возникнут ни при каких значениях внешнего тока.
Объясняется это следующим. Повторные ответы не возникнут ни при каких токах, если новая устойчивая особая точка (вне интервала тМ, рис. 47) возникнет раньше, чем исчезнет устойчивая особая точка на левой ветви. В этом случае при увеличении внешнего тока вместо повторных ответов будет наблюдаться скачкообразная деполяризация. Этот случай реализуется, если Iss (Е) не возрастает на интервале тМ, так как Iss (Е) есть разность между быстрой и медленной нуль-изоклинами [см. формулу (5.3)].
Стоит отметить, что особым точкам на фазовом портрете соответствует обращение Iss (Е) в нуль. Неустойчивым особым точкам соответствуют нули Iss (Е), расположенные на падающем участке пикового тока Iv (Е) (интервал тМ, рис. 47). Устойчивые особые точки расположены вне этого участка. При ненулевом внешнем токе 1ех особые точки определяются равенством Iss (Е) = —/ех. Эти утверждения следуют из уравнений системы (5.3), так как
Предыдущая << 1 .. 41 42 43 44 45 46 < 47 > 48 49 50 51 52 53 .. 121 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed