Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
IV. Отбор гамет
В последней главе мы рассматриваем общую модель отбора гамет с учетом их разной жизнеспособности. Когда гетерозиготы занимают промежуточное положение между гомозиготами, такой отбор связан с отбором зигот. Отбор различающихся по жизнеспособности гамет очень распространен у растений. У животных от диплоидного генотипа мужского родителя зависит белковый состав мужской половой клетки, в гаплоидных гаметах белки обычно не продуцируются. Мы коснемся двух типов отбора: мейотического дрейфа и систем самоне-совместимости, включая различную жизнеспособность гамет.
Известно несколько генетических систем, когда у гетерозигот чаще образуются гаметы, несущие один из аллелей. В результате, такие аллели имеют преимущество для попадания к потомству и представлены в гаметах в разных долях, отличающихся от менделевских пропорций. Считается, что такой мейотический дрейф (или нарушенное распределение аллелей) - результат синапсиса хромосом в мейозе (Wu, Hammer, 1991). Это пример интерференции генов (Crow, 1988), когда происходит увеличение частоты одних генов по отношению к другим. В качестве хорошо изученных примеров мейотического дрейфа можно привести наследование t -аллелей у домовой мыши (пример 4.3), (Silver, 1993), а также аллелей локуса SD (segregation distorter) у D.melanogaster (Merrill et al., 1999) и локуса SR (sex ratio) у D.pseudoobscura и других видов Drosophila. Нарушение нормального расхождения гамет происходит в данных случаях только у самцов (см. Wilkinson et al., 1998), обычно мейотический дрейф встречается у одного из полов. Поскольку мейотический дрейф приводит к избыточной частоте одного из аллелей, для поддержания полиморфизма необходим уравновешивающий отбор, благоприятный для аллеля дикого типа. Рассмотрим простую модель поддержания частоты 7-аллеля, в которой действует такой отбор.
Допустим, что гетерозиготные самцы образуют к гамет с дрейфующим аллелем Аг и 1 - к гамет с аллелем дикого типа. В следующем поколении половина аллелей А2 будет получена от самок с нормальным распределением аллелей в гаметы и половина от самцов с нарушенным распределением:
где отклонение от нормального распределения аллелей к*=к- 1/2. Это выражение аналогично уравнению 3.7с из главы 3, если значение к* равно значению коэффициента отбора между двумя типами гамет. При к*>0 частота аллеля А2 асимптотически приближается к фиксированной частоте.
Изменение аллельной частоты равно: Л? = <7, ~ Я0 =
= pqk*,
(4.5)
Однако, в случае с г-аллелями, аллелями локусов SD и SR, и некоторыми другими действует уравновешивающий отбор - другой компонент приспособленности. Поэтому частота аллеля А2 не достигает фиксированной величины. Например, гомозиготы с генотипом tt обычно погибают или самцы с таким генотипом стерильны. Как показано в таблице 4.4, в первом случае остается только 4 типа скрещиваний (Bruck, 1957). До отбора частоты зигот от этих скрещиваний определяются пропорцией гамет, полученных от гетерозиготных самок: к и
1 -к и от гетерозиготных самцов: t и +. После отбора частота аллеля t в следующем поколении составит:
\{РпРЛ + к)+1Рп\
4 P2l+2PuPn+lP^{2-ky
Все ^-аллели попадут к гетерозиготным особям, поскольку выживают только те из них, кто имеет генотип ++ и +t. По этой же причине частота этого аллеля в предыдущем поколении составит: Pl2=2q' и Pn=\~q'. Подставляя эти величины в уравнение получим:
Я = ч • (4-6а)
q^2kj-Akq+_\)
2(1-2 kq2)
При равновесии q' = q это выражение принимает вид:
4kq2 - 4kq + 2к - 1 = О, решение которого выглядит как
1-W1 -му\ <4,6Ь)
е 2 2 к
Для иллюстрации этого равенства рассмотрим пример 4.3.
ТАБЛИЦА 4.4. Тип скрещиваний и частота генотипов в потомстве до отбора по f-аллелю
Тип
скрещивания Потомство (до отбора)
2 х (J Частота ++ -К tt
++ х +-1- P2 P2 --- -
Ml Ml
+t х ++ РцРп jPnPl2 J^llPl2 -
++ х +t РцРп (1 - *)P„P,2 kPnPn -
+t X +t p2 i(l-k)P*U Ip2 iJtP2
М2 2 12 2^12
Пример 4.3. Многие природные популяции домашней мыши, Mus musculus, полиморфны по аллелям локуса t, расположенного на хромосоме 17. Большинство этих аллелей детальны в гомозиготном состоянии, но гетерозиготные по 7-аллелям самцы продуцируют множество половых клеток. Левонтин и Данн (Lewontin, Dunn, 1960), исследовали 19 новых мутантов по 7-аллелям из лабораторных линий мышей и 7-аллели дикого типа у 16 мышей из природных популяций. Они оценили пропорцию к половых клеток у самцов, несущих /-аллели (рисунок 4.6). У гетерозигот по 7-аллелям среди мышей из природных популяций среднее значение к = 0,952 и соотношение аллелей дикого типа в потомстве превышало 0,85. С другой стороны, значения А: у 8 из 19 лабораторных мутантов существенно не отличались от 0.5, хотя у четырех мутантов они были выше, а у некоторых — ниже 0,5.
