Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
а. Различия в жизнеспособности на разных стадиях
жизненного цикла
Если жизнеспособность (выживаемость) различных зигот на разных стадиях жизненного цикла до скрещивания различна, то ее величина
сводится к одному значению. Поясним это на простейшем примере. Допустим, что имеется группа зигот с определенным генотипом, известна пропорция этих особей, выживших на стадии личинки (или проростков) и пропорция особей, достигших половозрелого возраста. Общее количество выживших особей представляет собой произведение количеств особей, выживших на разных стадиях жизненного цикла, т.е. одну величину.
В таблице 4.1 на примере растений показано такое умножение величин выживаемости на трех стадиях жизненного цикла. В данном случае w , w...s, w обозначают пропорции растений с генотипом ij, которые проросли, развились и дожили до половозрелого возраста, соответственно.
ТАБЛИЦА 4.1. Различная жизнеспособность растений на разных стадиях жизненного цикла, выраженная для каждого из генотипов одной величиной
Стадия жизненного цикла Генотипы
м AA AA
Доля проросших семян wu8 Wn% W22g
Выжившие проростки W W..
1 Is 12 s
Дожившие до половой зрелости wtt w.. W22p
lip 12p
Общая выживаемость w.. w„ w.. Wl2sWH'WnP W22gW2bW22P
llg 11s 11 p
Относительная выживаемость w WI2 W22
™\\
Общая выживаемость особей с данным генотипом равна произведению трех величин выживаемости особей на каждом этапе жизненного цикла. Как следует из последней главы, условием устойчивого полиморфизма в популяции при отборе особей на жизнеспособность является преимущество гетерозигот по двум аллелям. Стандартизируем полученные произведения таким образом, что максимальная величина равна 1. Таким образом, для поддержания устойчивого полиморфизма при стандартизированных значениях или значениях, сведенных к одной величине, важно условие: 'wu<wl^>w11. Очевидно, что из-за больших различий в выживаемости особей на разных стадиях жизненного цикла, трудно судить о преимуществе гетерозигот заранее. При дифференцированном отборе на жизнеспособность на разных стадиях жизненного цикла, пропорции генотипов и аллельных частот могут варьировать в зависимости от стадии, отражая совокупные результаты кумулятивного отбора. Однако применять получен-
II. Отбор на жизнеспособность I
ные пропорции особей с определенными генотипами к оценке степени отбора нужно с осторожностью (Prout, 1969).
Ь. Межполовые различия в жизнеспособности
У многих организмов особи различного пола по-разному реагируют на факторы окружающей среды. Считается, что у различных по морфологии пола организмов, например у птиц и млекопитающих, различия в давлении отбора приводят к морфологическим, поведенческим и фенотипическим отличиям. Хотя половой диморфизм часто связывают с половым отбором (стр. 166), есть виды, у которых жизнеспособность особей разного пола различна (Selander, 1996; ссылки в работе Hedrick, 1993). Для наглядности предположим, что два пола имеют селективные различия по одному локусу, указанному в таблице 4.2а, где vi^, wf]2 и wj21 - величины относительной приспособленности самок с генотипами А.А.,А,А. и А А., соответственно, a w ,,,w ,,и w величины отно-
1 1’ 1 2 Т 2’ ’ m\V m 12 mil
сительной приспособленности самцов с такими же генотипами. Допустим, что qfvi qm - частоты аллеля А2 у самок и самцов, тогда величины средней приспособленности у особей двух полов равны:
Изменение частоты аллеля А2 у особей двух полов равно (см. табл. 4.2а):
У разных полов отбор может проявляться по-разному. Например, направленный отбор может быть одной и той же направленности, но разной интенсивности. Весьма интересны случаи, когда отбор у двух полов действует в разных направлениях, приводя к устойчивому полиморфизму в популяции. В таких случаях для некоторых аллельных частот значения уравнений 4.1а и 4.lb равны нулю.
Рассмотрим случай, когда отбор у двух полов происходит в разных направлениях, а гетерозиготы составляют промежуточный класс между гомозиготами. Соответствующие величины приспособленности приведены в таблице 4.2Ь, где s и sm — коэффициенты отбора самок с генотипом А]А1 и самцов с генотипом А2А2, соответственно. В данном
wf = wfl iPmPf+ wm{Pr,flf + Pf4j + ^fJ2qmqf = wmuPmPf+ w,.2 ipjf+pfqm) + ™,224Д
_ iwfn(pmqf + Pfqm) + wf224mqf -w/g/
f Wf
. _ iwmn(Pm<If+Pf<lJ + wm22qmqf-wmqm
4 m —
(4.1b)
(4.1a)
ТАБЛИЦА 4.2. Относительная приспособленность и изменение частот генотипов при дифференцированном половом отборе (а) и относительная приспособленность при действии полового отбора в одном и том же и в противоположном направлениях (Ь)
