Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
1998).
Пример 4.4. Энотера Oenothera organensis - многолетнее редкое растение, эндемичное для гор Орган на юге штата Нью Мехико. Вид насчитывает не более 5000 экземпляров, произрастающих в каньонах на высоте около 2000 метров (Levin et al., 1979). Аллели самонесовместимо-сти были обнаружены Эмерсоном (Emerson, 1939 ) при наблюдении за ростом пыльцевых трубок после многочисленных (более 3000) скрещиваний. В выборке из 134 растений он идентифицировал 34 различных аллеля. С тех пор было обнаружено, по меньшей мере, еще 11 аллелей. На рисунке 4.9 показано распределение частот таких аллелей. Значения частот указаны на горизонтальной оси. К примеру, в выборке четыре раза встречались пять разных S'-аллелей (S9, Sl5, Sl6, S}5, S}1) с частотой 4/134=0,0299. Ожидаемая равновесная частота для 34 аллелей составит 0,0294. В данном случае ряд аллелей имеет частоту выше равновесной, а другие аллели - ниже равновесной. Такая неожиданная изменчивость аллельных частот, по-видимому, обусловлена генетическим дрейфом, а также малой выборкой по отношению к числу аллелей.
8 г ___________ -,
>S
Ф
Ф
=;
=:
со
00
о
5
S
гг
0.00 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05 0.06
Частота
Рисунок 4.9. Частота 34-х различных аллелей самонесовместимости у энотеры Oenothera organensis (по Emerson, 1939).
V. Оценка отбора
Относительную приспособленность определяют как способность особей с определенным генотипом к передаче своих аллелей последующим поколениям по сравнению с такой способностью у особей с другими генотипами. Несмотря на кажущуюся простоту, оценивать относительную приспособленность разных генотипов довольно сложно (Hedrick, Murray, 1983). Хорошо разработаны методы такой оценки в лабораторных и в исследованных природных популяциях, где можно взвесить различные составляющие отбора.
Добжанский (Dobzhansky, 1955) считал, что «отсутствие надежных методов сопоставления приспособленности особей в популяциях создает серьезные трудности» для популяционной генетики. Среднюю приспособленность особей в популяции принято определять как взвешенную среднюю относительных приспособленностей особей с различными генотипами. В этом смысле приспособленность особей популяции представляет собой ограниченную величину для сравнения с приспособленностями особей других популяций, поскольку средняя относительной приспособленности оценивается в пределах популяции. Добжанский (Dobzhansky, 1970) ввел абсолютную величину адаптивности, подчеркивая ее важность для эволюции. Адаптивность — это способность популяции, организма или генотипа выживать и оставлять потомство в определенной среде обитания. В этом смысле удобно пользоваться оценками популяционной экологии, например скоростью прироста и емкостью популяции в определенной среде обитания. Часто проще получить две относительных величины: продуктивность — количество биомассы взрослых особей, продуцируемое за единицу времени и размер (численность) популяции — среднюю биомассу или число живущих в популяции особей. Мы сосредоточим свое внимание на оценке различий генотипов по относительной приспособленности.
а. Отбор на жизнеспособность
Сначала рассмотрим отбор на жизнеспособность среди особей, достигших половозрелости. Другие компоненты отбора, например плодовитость, отбор гамет и половой отбор можно оценивать по отдельности или, как увидим ниже, для полноты картины отбора можно оценить все компоненты сразу. Для оценки величины отбора, действующего на особей до половозрелости можно использовать отношение частот генотипов на ранних стадиях жизненного цикла (например на стадии проростков) к частотам генотипов во взрослом состоянии.
Допустим, что Р.. и Р' — частоты генотипов до и после отбора, а vM, 1 и v22 - относительная жизнеспособность особей с генотипами АхАу АгА2 и А2А2, соответственно. Тогда частоты генотипов после отбора равны:
где v = Puvn + Pl2 + P22v22- Отношения частот генотипов гомозигот к частотам генотипов гетерозигот равны:
р' _ ^.,v„
-Ml
р' ^12
г\2
Р' _ ^22^22
22
Р' Рп
12
Эти два уравнения можно решить для оценок относительной жизнеспособности гомозигот:
<4-8Ь>
•* 12 -Ml
