Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Р' Р
' _ г 22 12
Р' Р
' 12 22
Для иллюстрации рассмотрим пример с популяцией ячменя.
Пример 4.5. С 1940 г. в Калифорнии (Дэвис) проводят скрещивания между 30 сортами культурного ячменя. В каждом поколении случайным образом отбирают семена, которые затем хранятся и доступны для исследований. В этой популяции ячменя провели электрофоретический анализ некоторых аллоферментов, в основном эстераз (Allard et al., 1972b; Weir et al., 1974). Для оценки величины отбора по этим маркерным локусам в нескольких поколениях растений оценивали относительную жизнеспособность (и плодовитость) различных генотипов (Clegg et al., 1978а). В таблице 4.6 представлены данные по одному из трех тесно сцепленных локусов — локусу эстеразы А, проанализированному у растений из поколений 8 и 28. Эти результаты стандартизированы против наиболее распространенного в этих поколениях гомозиготного генотипа AtAr Используя выражение 4.8Ь, можно оценить величины относительной жизнеспособности разных генотипов (метод оценки стандартных ошибок приведен у Clegg et al.). В поколении 8 ни одна из величин относительной жизнеспособности существенно не отличалась от жизнеспособности гомозигот А Ах, за исключением величин у гетерозигот А А2 и А{Ау для которых стандартные ошибки очень велики. Хотя выборка в каждом поколении составляла около 1000 растений, колебание численности растений с редкими генотипами, например А А , было небольшим. В поколении 28 жизнеспособность растений с двумя наиболее распространенными генотипами А2А2 и А3А3 значительно ниже, чем жизнеспособность рас-
ТАБЛИЦА 4.6. Частоты зигот и взрослых растений в популяции ячменя и оценки их жизнеспособности по локусу эстеразы Л,стандартные ошибки даны в скобках (по Clegg et al. 1978а)
Генотип Поколение 8 Поколение 28
Зиготы Взрослые Жизнеспособ Зиготы Взрослые Жизнеспособ
ность ность
AiAi 0.496 0.470 1.00 0.582 0.650 1.00
А2А2 0.350 0.388 1.17(0.09) 0.354 0.306 0.77(0.06)
АъАз 0.143 0.134 0.98(0.12) 0.047 0.030 0.56(0.13)
А1А2 0.002 0.007 2.99(2.05) 0.016 0.012 0.64(0.24)
А1А3 0.007 0.002 0.27(0.21) 0.000 0.002 _
А2Аз 0.002 0.000 --- 0.001 0.000 -
тений с генотипом А{Ау Из-за высокого процента самоопыляющихся растений (у ячменя их более 99%, см. стр. 506), такие различия в выживаемости нельзя относить исключительно к межаллельным различиям по аллоферментным локусам. Поэтому Клэгг с соавторами (Clegg et al.) считают, что «оценки отбора по этим локусам будут зависеть от результатов отбора по всему геному».
Аналогично можно получить соотношения величин относительной выживаемости в поколениях от скрещиваний с известной пропорцией зигот и взрослых растений. При ожидаемых равных пропорциях зигот от скрещиваний между растениями с генотипами А{А и А{А2, например, несмещенная оценка относительной выживаемости генотипа А А{ составит:
V,, =
— и
Nn+l
(4.9а)
где Nn и N[2— наблюдаемая численность взрослых растений с генотипами АХАХ и АхА2, соответственно (Haldane, 1956). Оценка коэффициента отбора против генотипа АХА равна s = 1- v|r Приближенная выборочная варианса этой оценки равна:
V(vn)
уцО+уц)2 N
где N — общая численность взрослых растений (см. пример по оценке отбора у березовой пяденицы в разных условиях окружающей среды).
Пример 4.6. Для иллюстрации явления адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды часто пользуются примером меланизма у березовой пяденицы, Biston betularia. Как говорилось в главе 3, считается, что поедаемость бабочек птицами служит основным фактором отбора, благоприятствующего темным формам в загрязненной местности и светлым - в незагрязненной. Эту гипотезу проверили в экспериментах добыча-изъятие как в промышленно загрязненных, так и в незагрязненных районах. Было показано, что в экологически чистой местности выживаемость светлоокрашенных форм примерно в два раза выше, чем темноокрашенных (Kettlewell, 1973).
Кларк и Шеппард (Clarke, Sheppard, 1966) экспонировали птицам мертвых бабочек на темном и бледном фоне (таблица 4.7). Полученные ими результаты полностью соответствуют мнению о защитном значении этих двух форм окраски. Величины относительной жизнеспособности можно определить, пользуясь выражением 4.9а. Допустим, выживаемость светлоокрашенных форм typical на темном фоне составляет только 0,672±0,139, а выживаемость темноокрашенных форм melanic на светлом фоне составляет лишь 0,727±0,197. Как отмечено на стр. 110, недавние исследования говорят о большом значении и других эволюционных факторов.
ТАБЛИЦА 4.7. «Выживаемость» мертвых темно- и светлоокрашенных бабочек, помещенных либо на темный, либо на светлый фон (по Clarke, Sheppard, 1966).
Melanie Typical
