Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
На рисунке 4.1 показаны эти компоненты отбора в пределах поколения. В популяционной генетике особое внимание уделяется отбору по жизнеспособности, или выживаемости особей, поскольку он легче всего поддается оценке и моделированию. Но во многих случаях половой отбор, отбор гамет и отбор по плодовитости представляют не меньшую значимость. Мы вкратце обсудим, как дифференцированный отбор влияет на все эти компоненты, а затем рассмотрим некоторые модели отбора по этим компонентам.
Поколение начинается с определенного состава зигот (вверху рисунка 4.1), который затем изменяется в процессе различной выживаемости особей на разных стадиях жизненного цикла, т.е. в процессе отбора на жизнеспособность. Этот отбор включает и выживаемость неполовозрелых особей. У насекомых с полным превращением, например, происходит отбор по жизнеспособности яиц, личинок, куколок и взрослых особей до спаривания. У растений происходит дифференцированный отбор по прорастанию семян, выживаемости проростков и взрослых растений в период перед плодоношением. На пропорции различных генотипов у взрослых особей в популяции влияет также продолжительность этих стадий жизненного цикла или разная скорость развития.
Рисунок 4.1. Компоненты отбора с соответствующими примерами.
В популяциях организмов, размножающихся половым путем, действует половой отбор. При этом пропорции различных генотипов среди половозрелых самцов и самок отличаются от пропорций между особями, вступающими в скрещивания. Например, некоторые комбинации генотипов более предпочтительны для скрещивания, чем другие комбинации из-за разной способности самцов к спариванию или из-за предпочтения самками. Такой отбор весьма важен для животных, но он встречается также и у растений. Животные или насеко-мые-опылители, например, могут более охотно навещать растения с определенным фенотипом и генотипом.
В некоторых случаях происходит отбор гамет: из-за мейотическо-го дрейфа (нарушенной сегрегации) или неслучайного попадания аллелей в гаметы, так что гаметы с разными генотипами образуются в неравных количествах. В этих случаях пропорции зигот могут не соответствовать аллельным частотам у родителей, вычисленным исходя из случайного распределения аллелей в гаметы по законам Менделя. У некоторых растений особую роль играют факторы, ингибирующие опыление растений с определенным генотипом пыльцой определенного типа, и механизмы, ограничивающие самоопыление. Такие системы самонесовместимости обычно зависят либо от генотипа пыльцевых клеток, либо от генотипа растения, дающего пыльцу.
Когда вклад зигот в генетическое разнообразие следующего поколения различен, то создаются предпосылки для отбора на плодовитость: по выживаемости яиц, семян, мужских половых клеток или пыльцы. В общем, такой отбор - это результат различий в продукции женских гамет, поскольку продукция мужских половых клеток и пыльцы обычно
не ограничена. Режим откладки яиц или длительность созревания семян также влияют на вклад определенных генотипов в следующее поколение. Мы не будем рассматривать здесь этот тип отбора отчасти из-за экономии места, отчасти из-за того, что изменения аллельных частот при таком отборе сходны с результатами отбора на жизнеспособность (Penrose, 1949; Bodmer, 1965). Если считать отбор на плодовитость у двух полов примерно одинаковым, то его результаты описываются в модели отбора на жизнеспособность, когда такой отбор одинаков для двух полов. Рассматривая отбор на плодовитость, нужно очень осторожно отнестись к менделевскому расщеплению гамет. В модели Фре-лингера и Кроу, например (Frelinger, Crow, 1973) результаты такого отбора соответствуют результатам отбора на жизнеспособность лишь применительно к одному полу. Дело в том, (см. пример 4.14 с транс-ферриновым локусом у голубей), что гетерозиготные по этому локусу самки в присутствии патогена обладают более высокой плодовитостью.
Отрицательная корреляция между различными компонентами отбора (например, один из аллелей данного локуса повышает плодовитость и понижает жизнеспособность, другие аллели - понижают плодовитость, но повышают выживаемость) называется плейотропным антагонизмом, и считается механизмом поддержания генетической изменчивости (Rose, 1982). Считается, что это явление играет большую роль в жизненном цикле и в развитии старения. Однако, условия поддержания полиморфизма популяции с помощью плейотропного антагонизма довольно ограничены и не находят прямого экспериментального подтверждения (Curtsinger et al., 1994; Hedrick, 1999a).
II. Отбор на жизнеспособность
Сначала рассмотрим расширенную модель отбора на жизнеспособность, которая обсуждается в последней главе. Мы остановимся на различной выживаемости особей на разных этапах жизненного цикла и на отборе зигот у двух полов. Мы не будем подробно рассматривать влияние взаимоотношений генотипов родителей на выживаемость потомства, хотя этот тип отбора приводит к нестабильному равновесию по резус-фактору крови в человеческой популяции (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971) и может привести к устойчивому полиморфизму по локусу HLA (Hedrick, Thomson, 1988; Black, Hedrick, 1997).
