Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 64

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 58 59 60 61 62 63 < 64 > 65 66 67 68 69 70 .. 223 >> Следующая

р'=р2( 1 -R)+pq(l-R) + 2 (Р + Н) =
р{\ R+ 2 (р + я)1- ^4'3)
Обратите внимание, что при Р+Н = 1/2 для любой величины R р' = р. Действительно, когда Р+Н = 1/2 стабильное равновесие устанавливается при р' > р, когда Р+Н < 1/2 и при р'<р, когда Р+Н > 1/2. Поэтому равновесная пропорция рецессивного генотипа А1А1 равна 1/2, а равновесные пропорции двух других генотипов АХАХ и АхАг в сумме тоже равны 1/2.
Ъ. Преимущество скрещиваний с самцами редкого типа
В 1960-х годах ряд исследователей получили экспериментальные подтверждения частотно-зависимого скрещивания, в частности, преимущества спариваний с самцами редкого типа (экспериментальные данные по двум хромосомным инверсиям у D.pseudoobscura приведены в примере 4.2). Когда такой тип самцов становится распространенным, преимущества в результате полового предпочтения при спари-
вании с этими самцами не наблюдается или такие спаривания становятся невыгодными. Доказательства этого явления были получены в более поздних исследованиях (Salceda, Anderson, 1988). Однако во многих других работах преимущество таких скрещиваний подтвердить не удалось. Партридж (Partridge, 1988) в своем обширном обзоре предположил, что эти несоответствия связаны с различиями в постановке экспериментов и в анализе данных (см. также Knoppien, 1985).
Пример 4.2. Считается, что успех спаривания для самцов является функцией частот различных мужских генотипов в популяции. Ряд исследований, проведенных на D.pseudoobscura показал, что самцы с редкими для популяции генотипами имеют преимущество при спаривании, которое называют преимуществом самцов редкого типа. Для экспериментальной проверки этого явления самцов с двумя генотипами помещали вместе и наблюдали за результатами спариваний. Пропорции этих генотипов обычно широко варьируют, скажем от 10 до 90%, в то время как общее количество самцов остается постоянным. На рисунке 4.4 показаны данные такого эксперимента с самцами D.pseudoobscura, несущими различные хромосомные инверсии. Заметьте, что доля спарившихся самцов с определенным генотипом значительно ниже пропорции присутствующих самцов с этим генотипом, если таких самцов много, и наоборот, т.е. успех самцов в спаривании уменьшается по мере повышения их частоты в лабораторной популяции. Это противоречит ожидаемому равенству отношений числа спа-
Присутствующие
Рисунок 4.4. График (сплошная линия) значений логарифмов отношения числа всех присутствующих самцов (ось абсцисс) и логарифмов отношения числа спарившихся самцов с двумя разными инверсиями (ось ординат), (Ehrman, ] 967). Пунктиром показаны равные отношения присутствующих и спарившихся самцов. Устойчивое равновесие соответствует пересечению двух линий (отмечено стрелкой).
рившихся самцов вне зависимости от частоты их генотипов. Наклон экспериментальной кривой значительно меньше, чем наклон диагонали при спариваниях, не зависящих от частоты генотипов самцов. Устойчивое равновесие между двумя типами самцов возникает при частотах, соответствующих пересечению экспериментальным графиком диагонали (при соотношении присутствующих генотипов около 0,667, и при соотношении спарившихся самцов около 0,4, отмечено стрелкой, Ayala, 1972).
Рассмотрим модель частотно-зависимого отбора в пользу редких генотипов, предложенную Андерсоном (Anderson, 1969) для описания преимущества самцов редкого доминантного типа у Drosophila. Относительный успех спариваний с особями генотипа ij определяется по формуле:
где Р.. и s — частота генотипа и коэффициент отбора генотипа ij. При полном доминировании
где Sj и s2 - коэффициенты отбора в пользу доминантного и рецессивного генотипов, соответственно. В данном случае, успех спариваний особей с редким генотипом быстро растет, как это показано на рисунке 4.5 в виде функции частоты генотипа А2А2 при значениях s, и s2, равных 0,1. Частота генотипа, при которой достигается устойчивое равновесие, выраженная через значения s{ и s2, равна:
а средняя приспособленность особей с редким генотипом составляет:
Модель частотно-зависимого отбора обладает несколькими интересными свойствами, отличающими ее от модели преимущественного отбора гетерозигот. Во-первых, при равновесной частоте аллелей приспособленность особей со всеми генотипами одинакова. Это мож-
(4.4а)
(4.4Ь)
w— 1 + 5, + s2.
Яг
Рисунок 4.5. Относительная приспособленность особей с редким генотипом при частотно-зависимом отборе в пользу этого генотипа как функция частоты генотипа Л7ЛТ
но проиллюстрировать на рисунке 4.5, а также подставив в уравнение для величины приспособленности значение равновесной частоты. Во-вторых, значение средней приспособленности при устойчивом равновесии не максимизировано. В данном случае оно не зависит от аллельной частоты. В некоторых других моделях частотно-зависимого отбора значения средней приспособленности при устойчивом равновесии минимальны. Наконец, преимущество гетерозигот в этой модели не имеет значения, поскольку приспособленности гомозигот А ХА х и гетерозигот одинаковы.
Предыдущая << 1 .. 58 59 60 61 62 63 < 64 > 65 66 67 68 69 70 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed