Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Фон Экспонир. Несъеденные Доля Экспонир. Несъеденные Доля
Темный 70 58 0,83 70 39 0,56
Светлый 40 24 0,60 40 32 0,80
Когда зиготы одного типа образуются в два раза чаще, чем другого, допустим зиготы с генотипами А {А2 и А ХА { от скрещивания АА*АА> то несмещенная оценка относительной жизнеспособности генотипов А{А равна:
2NU
v" = n:7ТТ- (4'9Ь)
Аналогично, если от скрещиваний А А х А Ак ожидается гетерозигот в три раза больше, чем гомозигот, то относительная выживаемость составит:
Ж,
V,, = ¦
N-N„+1 ’
и величина отбора против гомозигот равна s =1- v (см. пример 4.7 об оценках отбора по генам HLA в семьях южно-американских индейцев.
Пример 4.7. Существуют убедительные доказательства строгого балансирующего отбора по генам главного комплекса гистосовместимости человека (HLA) у южно-американских индейцев (Black, Salzano, 1981; Parham, Ohta, 1996). Для демонстрации действия балансирующего отбора в поколении лучше всего определить пропорции гомо- и гетерозиготного потомства у родителей с известными генотипами. Это нелегко из-за высокого полиморфизма по большинству локусов HLA во многих человеческих популяциях. Однако у южно-американских индейцев такой полиморфизм заметно ниже и можно определить распространенные родительские аллели.
В таблице 4.8 показана численность гетеро- и гомозиготного потомства от браков между южно-американскими индейцами с одинаковым гетерозиготным генотипом по этому локусу или с одним общим аллелем HLA-A или HLA-B (Black, Hedrick, 1997). Во всех четырех комбинациях преобладало гетерозиготное потомство, как ожидается по закону Менделя. В трех статистически значимых сравнениях средняя оценка отбора против гомозигот довольно высокая и равна 0,5. Доля гетерозигот в потомстве старшего возраста не выше, чем в по-
ТАБЛИЦА 4.8. Гетеро- и гомозиготное потомство по двум генам от браков между южноамериканскими индейцами: между одинаковыми гетерозиготами А А х A А (а) и между родителями с одним общим аллелем A А х AAk (b); s — оценка отбора против гомозигот (по Black, Hedrick, 1997)
Гетерозиготы Гомозиготы
Наблюдаемое Ожидаемое Наблюдаемое Ожидаемое X2 5
(а)
HLA-A 56 40,0 29 40,0 12,8*** 0,58
HLA-B 55 41,5 28 41,5 8,8** 0,50
(Ь)
HLA-A 169 151,5 33 50,5 8,1** 0,42
HLA-B 140 132,8 37 44,2 1,6 0,21
томстве младшего возраста, что противоречит гипотезе о селективной роли инфекционных заболеваний. Однако, для двух этих локусов не выявлено уменьшения численности гомозигот в потомстве от браков с женщинами, гомозиготными по тому же аллелю, что и их мужья (данные не показаны). Поскольку в реципрокных браках происходит существенный отбор против гомозигот, вероятно, этот отбор основан на взаимодействии материнского организма и плода, что приводит к преимуществу гетерозигот.
Сложно оценивать величину отбора, основываясь на изменении аллельных частот в разных поколениях, если нет данных о частоте аллелей во многих поколениях (Prout, 1969). Поскольку не учитывается менделевское расщепление и недостаточно данных для оценки величин относительной приспособленности, оценка степени отбора по изменению аллельных частот в двух различных поколениях, может привести к неправильной зависимости отбора от частоты аллелей.
Ь. Совершенный отбор
Оценки отбора по жизнеспособности или другие специфические составляющие отбора позволяют сосредоточить внимание на определенных этапах жизненного цикла, важных для рассматриваемого локуса. Но при этом можно не обратить внимания на другие его компоненты, влияющие на приспособленность в целом и определяющие различную жизнеспособность особей с разными генотипами. Нет гарантии, что при благоприятном отборе на жизнеспособность особей определенного генотипа они получат также и преимущества в приспособленности. Действительно, половой отбор и отбор по плодовитости часто весьма важны, что указывает на необходимость тщательной их оценки вместе с оценкой отбора на выживаемость. При исследовании действия отбора важно оценивать все компоненты отбора, как направленного, так и ненаправленного.
Для оценки разных типов отбора Христиансен и Фрайденберг (Christiansen, Frydenberg, 1973) разработали метод проверки серий специальных нулевых гипотез. Он позволяет измерять компоненты отбора в моногамной популяции с определенным числом поколений, когда выборку генотипов проводят за пределами одного поколения - от зиготы до зиготы. Для иллюстрации рассмотрим следующий пример с рыбой бельдюгой.
Пример 4.8. Долгое время в Университете Ааруса (Дания) исследовали генетику живородящей рыбы бельдюги Zoarces viviparus. Один из
