Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
аспектов этого исследования касается локуса эстеразы f.v?!!!, в частности определения важных для этого локуса факторов отбора. Рассмотрим некоторые результаты, которые можно использовать для оценки плодовитости, отбора гамет, зигот и полового отбора.
В таблице 4.9 показаны величины относительной плодовитости у рыб с тремя генотипами по локусам эстеразы в разные годы. (Christiansen et al., 1973). Приведено количество мальков, вынашиваемых самкой с определенным генотипом. В 1969г. плодовитость гомозиготных самок А2А2 была несколько выше, а в 1970г. самой высокой плодовитостью отличались самки с генотипом А А . Однако, общая оценка плодовитости предполагает, что между этими генотипами нет существенной разницы. В таблице 4.10 представлены другие данные по численности потомства с материнским генотипом и в случайной выборке. В скобках дано ожидаемое число потомства у каждого из генотипов, исходя из общих аллельных частот (частота аллеля А равна 0,367). Можно оценить величину отбора гамет у самок, вычислив долю гетерозиготного потомства у гетерозиготных самок. В отсутствие отбора гамет можно ожидать, что половина мальков будет гетерозиготной и на самом деле, их доля мало отличается от 0,5. Срав-
ТАБЛИЦА 4.9. Относительная плодовитость бельдюги с тремя генотипами по локусу эстеразы (по Christiansen et al., 1973)
Генотип Численность Среднее количество Средняя плодовитость на
молоди на самку самку рыб с генотипом АхАг
1969
А^А\ 111 106.2 ± 6.4 0.98
А(Лг 357 108.6 ± 3.5 1.00
АгАг 314 118.2 ±3.8 1.09
1970
A(Aj 54 102.0 ±9.1 1.14
А\Аг 158 89.1 ± 5.3 1.00
А2А2 165 84.8 ± 5.2 0.95
ТАБЛИЦА 4.10. Наблюдаемое и ожидаемое распределение аллелей локуса эстеразы у молоди с материнским генотипом, самок и взрослых самцов бельдюги в течение двух лет (по Christiansen et al., 1973)
Генотип потомства
материнский- а,а2 A-jAj Самки Самки Взрослые
генотип с мальками без мальков самцы
A]Aj 60(57.2) 105(98.7) --- 165(156.0) 16(13.9) 86(86.1)
98(98.7) 255(269.2) 162(170.4) 515(538.4) 47(47.8) 284(297.3)
А1А1 - 189(170.4) 290(294.2) 479(464.7) 40(41.3) 270(256.6)
Всего 158 549 452 1159 103 640
нивая аллельные частоты в мужских гаметах, представленных у мальков, с аллельными частотами у взрослых самцов, можно оценить величину полового отбора против самцов. И вновь мы не обнаруживаем статистически значимых различий с ожидаемыми величинами. Сравнивая частоты генотипов у самцов и самок с соотношениями Харди-Вайнберга, можно оценить отбор против зигот. В данном случае действует отбор против гетерозигот, что было подтверждено дальнейшими исследованиями (Christiansen et al., 1977).
с. Частоты генотипов
Очевидно, что для обнаружения действия отбора нужно определить частоты генотипов и отклонения этих величин от соотношений Харди-Вайнберга. Но, используя для оценки отбора наблюдаемые пропорции генотипов, мы сталкиваемся с рядом трудностей. Во-первых, эти пропорции помимо отбора зависят и от других факторов (Workman, 1969). К примеру, на долю наблюдаемых генотипов может повлиять инбридинг, который маскирует действие отбора (см. главу 5).
Во-вторых, даже при действии отбора может не наблюдаться отклонения от соотношений Харди-Вайнберга (Lewontin, Cockerham, 1959). Это можно продемонстрировать с помощью индекса фиксации, величина которого равна нулю при соблюдении закона Харди-Вайнберга (см. главу 5). Допустим, известна частота генотипов взрослых особей после отбора на жизнеспособность (соответвующие величины обозначены '), тогда индекс фиксации равен:
Допуская, что величины относительной жизнеспособности особей с генотипами A Av А{А2 и А2А2 равны w , wj2 и н’22, соответственно, получим Р \ = 2pqwJw,P '=(p2wu +pqw]2)/w и w =P2wu + 2pqwn +q2 w22, тогда
F = 1-
2 pqw[2w
(p2wu+pqwl2)(pqwl2+q2w22)
(4.10)
pq(wnw22-wf2)
Очевидно, что для F = 0 и для соблюдения пропорций Харди-Вайнберга необходимо, чтобы wnw22=w|22. Это условие справедливо, когда
отсутствует отбор (все величины приспособленности равны 1). Но оно выполнимо и при при строгом отборе, когда величины относительной приспособленности генотипов располагаются в геометрической прогрессии, например: 1, 1-5, (l-s)2 для генотипов A]Ai АхА2и А2А2, соответственно Предположим, что величины wn, wl2 и w22 равны 1,0, 0,5 и 0,25, ир = q = 0,5. После отбора доли генотипов составят 4/9 4/9 и 1/9, а пропорции Харди-Вайнберга соблюдаются для q= 1/3 и F=0 даже при строгом направленном отборе.
Как говорилось выше, отбор может включать не только различную жизнеспособность зигот. О виде отбора можно судить, наблюдая пропорции генотипов. Например, отбор в предыдущем поколении приводит к различию аллельных частот в гаметах, продуцируемых особями двух полов и, возможно, к отклонениям от равновесия Харди-Вайнберга (см. стр. 77). Во-вторых, строгий отбор, благоприятствующий плодовитости гетерозигот только одного пола, может привести к небольшим или вообще к нулевым отклонениям от соотношений Харди-Вайнберга (Crow, Frelinger, 1973). В таблице 4.11 приведены доли генотипов у потомства в случае, когда гомозиготные самки бесплодны. В результате, частоты потомства с генотипами AtAt, А{А2, А2А2 равны Ч2р, '/2 и У q, соответственно. При равновесных частотах р = q = 0,5 и отклонения от соотношений Харди-Вайнберга не наблюдается даже в условиях строгого отбора. Если равновесия частот генотипов в популяции нет, то наблюдается небольшое преимущество гетерозигот, как и ожидается по закону Харди-Вайнберга вследствие межполовых различий в аллельных частотах.
