Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Подставляя к = 0,95 - среднее значение частоты аллеля t дикого типа - в выражение 4.6Ь, получим q =0,385. Однако, эта ожидаемая частота намного выше наблюдаемой в природных популяциях. Недавние исследования 3263 мышей из 63 популяций с помощью молекулярных методов, позволяющих обнаружить 7-аллели, показали, что их аллельная частота составляет всего 0,062 (Ardlie, Silver, 1998). Многие исследователи пытались определить факторы, ответственные за столь большие расхождения между теоретически ожидаемыми и наблюдаемыми частотами. Оказалось, что к уменьшению частоты t-ал-
8
(а) Мутантные
6
4
2
Ш
о 8
(Ь) Дикого типа
О
6
4
2
0.2
0.4 0.6 0.8 1.0
к
Рисунок 4.6. Распределение по частоте (к) мутантных i-аллелей (а) и ьаллелей дикого типа (b), (по Lewontin, Dunn, 1960).
лелей могут привести различные комбинации мейотического дрейфа в популяциях малого размера, вымирание популяций и поток генов между популяциями (Lewontin, 1968; Levin et al., 1969; Nunney, Baker, 1993). Недавно было показано (Durand et al., 1997), что роль генного потока в падении частоты аллелей весьма ограничена. Большое значение для уменьшения частоты ^-аллелей может иметь отбор против гетерозигот и непостоянство величины мейотического дрейфа.
Ь. Аллели самонесовместимости
У ряда растений собственная пыльца не может прорасти на рыльце пестика из-за самонесовместимости и это исключает возможность самоопыления. Самонесовместимость и гетеростилия (см. пример 4.1) предотвращают инбридинг, хотя эволюция этих механизмов до конца не ясна (Charlesworth, Charlesworth, 1987). Известно два основных типа самонесовместимости: гаметофитная, связанная с генотипом клеток пыльцы и спорофитная, зависящая от генотипа растения-опылителя. При гаметофитной несовместимости (рисунок 4.7) растение опыляется пыльцой, несущей другие аллели. Растение с генотипом SXSV например, не может опыляться пыльцой с генотипом S или S2, а только пыльцой с генотипом S3, 54или каким-то другим. Это приводит к обязательной гетерозиготности по локусу несовместимости. При споро-фитной несовместимости способность пыльцы к прорастанию определяется генотипом растения-опылителя и часть пыльцы может прорастать на рыльце растения с такими же аллелями. К примеру, пыльца с генотипом s, полученная от растения с генотипом Ss, может прорасти на рыльце растения с генотипом ss (рисунок 4.7Ь).
(а) Растение-опылитель (Ь) Растение-опылитель
Пыльца
Столби!
Рисунок 4.7. Схемы прорастания пыльцевой трубки при гаметофитной (а) и спорофит-ной (Ь) самонесовместимости.
ТАБЛИЦА 4.5. Частота генотипов у потомства при самонесовместимости по трем аллелям в случае, когда пыльца не прорастает на рыльцах растения с такими же аллелями несовместимости
Женское Пыльца Частота Потомство
S1S2 s.s3 S2S3
SiS2 S3 Рп --- *Р.а \Рп
SiS3 S2 Р. з *Р.З --- i?i3
S2S3 Si Ргз 3 ---
I(l-Pl2) |(1-Р>з) 2(1 Р23)
Познакомимся с моделью гаметофитной несовместимости по трем аллелям. В таблице 4.5 приведены соотношения частот генотипов в потомстве разных поколений (поскольку Ри + Р{3+ P2i- 1, то образуются только гетерозиготы):
P'n=l2^-Pnl
Р'и=\{\-Рп\ (4.7а)
Р' =1п _р )
23 2 v 23'
Изменение частоты генотипа S^S2 составляет:
др = р -р = I п _зр )
ш 12 12 12 2 ' 12'
При АР,2= 0 равновесная частота для генотипов S S2 равна:
Р = -
12(e) 3-
Равновесные частоты для генотипов S{S2 и S2S3 также равны Частота аллеля составляет:
п'=-Р +-Р =-<\-рл = р>
г\ 2 12 2 13 2 ' 23' 23’
что соответствует доле зигот с генотипом S2S3 в следующем поколении. Аналогичным образом можно вычислить и частоты других аллелей: р2=Рп' и р3'=Р[2. Частота каждого из этих аллелей равна частоте гетерозигот в следующем поколении, не имеющих этого аллеля. Более того, равновесные частоты для всех аллелей также равны 1/3. Равновесие достигается довольно быстро даже в тех случаях, когда частоты не слишком близки к равновесным, поскольку действует строгий отбор по типу скрещиваний. Как видно из рисунка 4.8, значения аллельных частот
Рисунок 4.8. Изменение частоты трех аллелей самонесовместимости во времени при начальных частотах генотипов SlSin S2S}, равных 0,7, 0,28 и 0,02, соответственно.
довольно сильно колеблются, пока не достигнут равновесных величин. Если какой-нибудь аллель относится к редким, то он имеет большие преимущества в успешном опылении. Частота этого аллеля будет расти, поскольку пыльца, содержащая редкий аллель довольно редко сочетается с материнским генотипом, содержащим такой же аллель.
По аналогии с предыдущим примером, равновесная частота для каждого из п аллелей составит 1/и, при этом частота гетерозигот равна п(п-\)/2, а равновесная частота по всем гетерозиготным генотипам составит 2[«(«-1)]. Теоретический анализ систем самонесовместимости (Wright, 1965а; Yokoyama, Hetherington, 1982) показал, что теория комбинированного отбора, конечного размера популяций, структуры популяций и мутаций соответствует наблюдаемому в популяциях количеству аллелей (см. пример 4.4 по классическим исследованиям видов энотеры Oenothera), хотя учитывать все факторы довольно сложно (Vekemans et al., 1998). Недавно были получены результаты секвенирования последовательностей ДНК некоторых аллелей самонесовместимости, которые показали, что многие из таких аллелей появились очень давно, до дивергенции видов (Ioerger et al., 1990). Эти данные проливают свет на потенциальный эффект генетического дрейфа и соответствуют теории строгого балансирующего отбора (Richman et al., 1996; Charlesworth, Awadalla,
