Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
4*
99
(хлорофилловый фотосинтез). Позже из первобытных фототрофов выделилась популяция клеток, сумевших использовать в качестве Н-донора при фотосинтезе воду (сине-зеленые водоросли). Это привело к накоплению в атмосфере биогенного кислорода и — как следствие — к возникновению аэробных прокариотов. Большинство последних, по мнению Маргулис, 'произошло от гетеротрофных прокариотов с нитратным «дыханием» (см. рис. 25) благодаря развитию в системах анаэробного транспорта электронов завершающего аэробного звена.
Однако у сине-зеленых водорослей, часть которых, как известно, способна, наряду с фотосинтезом, к энергетичному дыханию, допускается иной механизм возникновения дыхательной цепи. Предполагается, что у этой группы микроорганизмов произошла перестройка аппарата фотосинтеза, который на свету и в анаэробных условиях мог функционировать как фотосинтетическое, а в темноте и при доступе кислорода — как дыхательное биоэнергетическое устройство. Хемоавтотрофы, по Маргулис, пришли к аэробному типу биоэнергетики своим собственным путем (от сульфатного «дыхания»), т. е. независимо от других групп аэробных микроорганизмов. Согласно гипотезе Маргулис, «аэробиоз... не гомологичен у всех прокариотов» (Margulis, 1970, с. 56), в отличие от «однородного аэробиоза» эукариотов. Потомки микроорганизмов, которые, по мнению автора гипотезы, дивергиравали намного раньше, чем атмосфера стала окислительной (например, бациллы, флуоресцирующие псевдомонады, сине-зеленые водоросли), шли к освоению аэробной среды аналогичными, но не прямо гомологичными путями.
Изложенная схема эволюции биоэнергетических механизмов у прокариотов (и одновременно схема эволюционной преемственности порфириновых белков), на первый взгляд вроде бы вполне приемлемая, на самом деле содержит немало противоречий.
По расчетам Беркнера и Маршалла, основанным на учете «теневого эффекта Юри», парциальное напряжение кислорода в первобытной атмосфере до появления сине-зеленых водорослей не могло превышать 10_3, а вероятно, было еще ниже (Berkner, Marshall, 1965, 1966). Если принять во внимание и то, что почти весь свободный кислород сосредоточивался в верхних слоях атмосферы, а первобытные клетки обитали, скорее всего, в придонном иле водоемов, становится ясно, что никакой реальной «кислородной угрозы» первобытные клетки не испытывали. Поэтому предположение, что такие факторы аэротолерантности, как пероксидазы и каталаза, были родоначальниками химического семейства порфириновых белков, представляется крайне маловероятным. Здесь необходимо подчеркнуть, что главная биологическая функция ка-талазы, по всей видимости, состоит в элиминации перекиси водорода, образующейся в клетке в процессе взаимодействия ее само-
100
окисляющихся компонентов с молекулярным кислородом (подробнее этот вопрос будет рассматриваться ниже, с. 150). Если в современных клетках каталаза частично снижает и вредные эффекты УФ-радиации, то, вероятно, лишь потому, что эти эффекты в значительной степени опосредуются через перекиси. Таким образом, нет достаточных оснований для заключений: «каталаза и подобные ей молекулы являются реликтами первобытных времен и среды с высокой радиацией» (Sagan,1961, с.182) и«каталаза и пероксидазы развились очень рано, чтобы воспрепятствовать УФ-индуци-рованному окислению» (Sagan, 1973, с. 198).
По мнению Броды (Broda, 1975), все гемопротеиды, функционирующие вне фотосинтетической и дыхательной цепей, произошли от цитохромов, содержащихся в этих цепях, а не наоборот. Что касается дыхательной цепи, то она могла и, очевидно, должна была возникнуть позже, чем гемовые факторы аэротолерантности (каталаза, пероксидазы), поскольку способность защищаться от кислорода должна была эволюционно предшествовать способности к его энергетическому использованию. Однако в том, что цитохромы фотосинтетических электронтранспортных цепей филогенетически древнее всех прочих гемопротеидов, Брода, видимо, прав.
Столь же неубедительным, как и утверждение примата ката-лазы и пероксидаз над прочими гемопротеидами и вообще порфи-ринами (включая магний-порфирины), представляется тезис о не-гомологичности аэробиоза у разных прокариотов. Здесь Маргулис, как и Брода, находится, по-видимому, в плену у того факта, что структура и функционирование дыхательного аппарата у разных аэробных прокариотов существенно варьируют. Это, однако, не достаточный повод для отказа от идеи монофилии аэробных организмов, поскольку эволюционная теория не отрицает, а, напротив, предполагает такие явления, как дивергенция или адаптивная радиация исходно однородной популяции в связи с освоением разных экологических ниш и т. п. Различия в структуре и функционировании энергетических аппаратов у фототрофов и аэробов не менее значительны, чем внутри группы аэробов, однако возможность превращения аппарата фотосинтеза в аппарат дыхания и Маргулис (в случае сине-зеленых водорослей) и Бродой (во всех' случаях.) допускается, а вероятность изменения в ходе эволюции самого дыхательного аппарата обоими авторами почему-то исключается. Это нелогично.
