Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Для убежденного эволюциониста идея монофилии всегда предпочтительнее полифилетических идей, и мы обращаемся к последним, лишь убедившись в невозможности свести все многообразие родственных форм к единому предковому корню. Отказ Маргулис от идеи монофилии аэробных организмов аргументирован слабо и представляется нам преждевременным.
101
Еще один спорный пункт схемы Маргулис — слишком уж большое (фактически не отличающееся от современного) разнообразие прокариотного мира в период, предшествовавший появлению эука-риотной клетки. Этот недостаток присущ и многим другим филе-тическим построениям, касающимся прокариотов, в частности неоднократно упоминавшимся здесь схемам Холла, Хорвата Броды (Hall, 1971; Horvath, 1974; Broda, 1975). Во всех указанных схемах эволюция лрокариотов рассматривается изолированно от эволюции эукариотов, которая, как принято думать, относится к другому, более позднему временному периоду. «По-видимому, причина разнообразия [биоэнергетических процессов у прокариотов] уходит истоками в ранние времена, когда Природа еще «экспериментировала» в этой области и не «решила», какую из ныне известных нам схем выбрать в качестве доминирующей...», — пишет Брода (Broda, 1975, с. 10). Здесь следовало бы заметить, что, и «повзрослев», природа не утратила ни склонности, ни способности к экспериментированию, однако и в давние и в новые времена все подобные эксперименты очень жестко контролировались естественным отбором. Поэтому попытки «объяснить» разнообразие энергетических механизмов у прокариотов избытком энергии (и фантазии) у самой природы в дни ее «младенческих забав» воспринимаются лишь как изящная словесность, и не более того. Но суть дела даже не в этом.
Хорошо известно, что в современном биотическом круговороте большинство прокариотов живет за счет эукариотных (главным образом многоклеточных) организмов, эксплуатируя их либо при жизни (паразиты, комменсалы), либо после смерти (свободножи-вущие прокариоты, занятые на разных участках аэробных и анаэробных циклов минерализации органических остатков). Если бы вдруг все современные эукариоты исчезли с лица Земли, это вызвало бы массовую гибель и многих классов прокариотов, и во всяком случае резкое сокращение их численности и видового многообразия. Надо полагать, что и в период, исторически предшествовавший появлению эукариотной клетки, прокариотный мир был много беднее формами, чем мир современных бактерий. Представляется очевидным, что возникновение в ходе эволюции таких мощных «субстратных концернов», как крупные многоклеточные организмы (сначала, возможно, еще прокариотные, а позже и эука-риотные), явилось важнейшим фактором эволюции собственно прокариотов, и, следовательно, любая схема, рассматривающая эволюцию этих последних вне взаимосвязи с эволюцией многоклеточных эукариотов, будет по неизбежности ограниченной.
Следующий весьма уязвимый (и весьма существенный для нас) пункт гипотезы Маргулис — предлагаемая ею последовательность прокариотных симбиозов, на основе которых сформировалась эукариотная клетка. Не вдаваясь в обсуждение второстепенного
102
для нас вопроса, каким по счету подключился к этой клетке спи-рохетоподобный жгутик, мы вправе удивляться тому, что серия симбиозов открывается аэробами (протомитохондриями), тогда как фотосинтетики (протопластиды), появившиеся на эволюционной арене гораздо раньше аэробов, заключают ее. Думается, такая последовательность симбиозов основана не на чем ином, как на авторском произволе и на одностороннем понимании эволюционного процесса как цепи непрерывных усложнений, и только усложнений. Поскольку митохондрии есть почти у всех эукариотов, а хлоропласты — только у водорослей и зеленых растений, простейшее предположение сводится к следующему: хлоропласты были приобретены лишь некоторыми эукариотными клетками и лишь в последнюю очередь. Такая возможность, как утрата хлоропластов предковыми линиями животных и грибов, всерьез не обсуждается, хотя для некоторых (но только для некоторых!) групп бесцветных протистов и грибов допускается возможность происхождения от ранее окрашенных форм.
Один из аргументов в пользу более позднего приобретения эукариотной клеткой хлоропластов, чем митохондрий, состоит в том, что сохранившаяся (т. е. не переданная клеточному ядру) часть генома у хлоропластов больше, чем у митохондрий. Однако большие размеры генома у хлоропластов могут быть обусловлены всего лишь более сложными функциями этих органелл: создавать что-либо, и в частности органическое вещество, всегда сложней, чем потреблять!
Оспаривая обсуждаемый пункт гипотезы Маргулис, Стениер (Stanier, 1970) высказывает следующие резонные суждения. По-видимому, упорядочение процесса клеточного деления (возникновение митоза) началось еще до появления внутриклеточных органелл и было обусловлено главным образом увеличением размеров и расширением функций исходного протоэукариота (действительно, идея зндосим'биоза предполагает наличие клетки-хозяина, способной принять другую клетку внутрь себя, т. е. имеющей исходно более крупные размеры, чем внутриклеточный симбионт). Что же касается последовательности прихода в клетку хлоропластов и митохондрий, то, по мнению Стениера, продолжительность исторического периода между возникновением сине-зеленых водорослей и аэробных организмов (нуждавшихся хотя бы в пороговых для дыхания количествах кислорода) заставляет сомневаться в том, что нефотосинтезирующие эукариоты появились первыми. Таким образом, вместо постулируемого Маргулис хода событий (митохондрии —>- митоз —> хлоропласты) Стениер предлагает такую последовательность: митоз —>- хлоропласты —> митохондрии. Заметим по этому поводу, что схема Стениера еще выиграет в корректности, если поменять местами хлоропласты и митоз, поскольку именно приобретение фотосинтезирующего партнера (сначала,
