Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
(Gochnauer et al., 1972; Kushwaha, Kates, 1973). Поскольку гало-бактерии живут в сильно засоленных озерах (при концентрации солей 25—30%), а концентрация кислорода в растворе тем меньше, чем выше концентрация солей, было высказано предположение, что родопсиновый фотосинтез развился у галофильных бактерий вторично в результате приспособления этих, исходно аэробных организмов к условиям дефицита кислорода (Скулачев, 1974).
Если предположение верно, возникает принципиальный вопрос: :а правильно ли считать первичными (по отношению к дыханию) Бее виды хлорофиллового фотосинтеза? Нет ли и среди организмов, использующих в качестве фоторецепторов хлорофилловые, а не родопсиновые пигменты, форм, у которых фотосинтез мог развиться вторично? Рассмотрим в связи с этой проблемой некоторые особенности экологии, физиологии и биоэнергетики обычных (т. е. хлорофиллсодержащих) фототрофных бактерий.
Известно примерно 50 видов фототрофных бактерий, объединяемых в порядок Rhodospirillales с подпорядками Rhodospiril-lineae (пурпурные бактерии) и Chlorobiineae (зеленые серобактерии) (Pfennig, Trtiper, 1974). Первый подпорядок состоит из двух семейств: Rhodospirillaceae и Chromatiaceae, что по прежней номенклатуре соответствует Athiorhodaceae и Thiorhodaceae, поэтому относящиеся к ним виды принято называть соответственно несерными и серными пурпурными бактериями. Второй подпорядок включает пока одно семейство Chlorobiaceae (прежнее название Chlorobacteriaceae), объединяющее зеленых серобактерий. Кроме того, выделены зеленые нитчатые термофильные организмы, которые по составу хлорофиллов могли бы быть отнесены к подпорядку Chlorobiineae. Однако их метаболизм строго не связан с окислением восстановленных соединений серы, что характерно для зеленых серобактерий (Pierson, Castenholz, 1971).
Фототрофные бактерии встречаются почти в каждом водном бассейне (а также в почве), где занимают горизонты, пограничные между кислородными и сероводородными водами. При этом несерные пурпурные бактерии тяготеют к нижним горизонтам кислородных вод, а пурпурные серобактерии — к верхним горизонтам сероводородных. Еще глубже — при более высоких концентрациях H2S и полном отсутствии кислорода — обитают анаэробные зеленые, серобактерии.
Среди фототрофных бактерий строгие автотрофы, по-видимому, лишь Chlorobiaceae, тогда как пурпурные бактерии, несерные и (в меньшей степени) серные, нуждаются, помимо света, углекислоты и неорганических соединений серы, в экзогенных органических веществах, т. е. могут быть определены как фотогетеротрофы. Несерные пурпурные бактерии, кроме того, фотоорганотрофы, поскольку экзогенные органические вещества используются ими не только в качестве источников углерода в конструктивном обмене,
89
но и как основной вид Н-доноров в энергетическом процессе. Для серных бактерий, и пурпурных и зеленых, Н-донорами служат главным образом восстановленные соединения серы, чаще всего H2S. Впрочем, резкой границы между серными и несерными пурпурными бактериями в этом отношении, видимо, не существует, ибо среди первых обнаружены виды, способные расти на органических средах в отсутствие восстановленных соединений серы, а среди вторых — виды, способные, наряду с органическими субстратами, окислять на свету и сульфиды (Кондратьева*, 1974).
Как видно из изложенного, фототрофные бактерии привязаны к экологическим нишам, характеризующимся присутствием больших или меньших количеств сероводорода (который используется в качестве Н-донора в энергетическом и источника серы в конструктивном обмене). Примечательно, однако, что в минеральных источниках с высоким содержанием абиогенного H2S хорошо размножаются (и соответственно часто встречаются) только зеленые серобактерии. Пурпурные бактерии предпочитают водоемы застойного типа, грязевые озера, лиманы, где сероводород образуется биогенным путем — в результате разложения органических веществ гнилостной флорой и восстановления сульфатов сульфатвосстанавливающими бактериями (Кондратьева*, 1963). Приуроченность пурпурных бактерий (в том числе и их неоргано-трофных представителей) к богатым органикой водоемам может служить указанием на то, что исходными для этой группы организмов были гетеро- и органотрофия, лишь впоследствии дополненные фототрофией.
Согласно традиционной схеме, распространенной в филогене-тике фототрофов, пурпурные бактерии (среди которых, наряду со строгими фотоавтотрофами, существуют и фотогетеротрофы) выводятся от гетеротрофных предшественников (Кондратьева, 1964, 1972). Тип энергетического обмена предшественников в большинстве случаев не уточняется. Между тем этот вопрос имеет первостепенное значение: ведь гетеротрофия совместима как с аэро-, так и с анаэробиозом, и в зависимости от того-, какой из двух названных образов жизни был для пурпурных бактерий исходным, эволюционная картина существенно меняется.
По общепринятой схеме (гетеротрофные предшественники—>-—>- пурпурные бактерии —> зеленые бактерии —> выделяющие кислород фототрофы) эволюционными предками пурпурных бактерий могли быть только анаэробные гетеротрофы, поскольку ни аэробов, ни даже выделяющих кислород фотосинтетиков к моменту возникновения этой «родоначальной» группы фототрофов еще не существовало. Такой вывод, однако, находится в резком противоречии с тем фактом, что степень гетеро- и органотроф-ности у пурпурных бактерий отчетливо коррелирует со степенью их аэробности. Лучше всего исполь-
