Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
110
1959)ъ&. Парадокс состоит в другом: если предками животных (многоклеточных ядерных гетеротрофов) были многоклеточные же грибы (т. е. другие многоклеточные ядерные гетеротрофы), а предками и тех и других не Protozoa (одноклеточные ядер-
Хордовые Беспозвоночные
Высшие растения
Актиномицеты Грибы
АТ-тип ГЦ-тип I I
V
V*.
I Примитивные многоядерные (или многоклеточные)
--1 1 'i^ '
Зеленые водоросли |
| Хлорофиллсодержащие одноклеточные \-* Простейшие (^""«""^^Щ^,
[ Примитивные эукариоты \
Вирусы (вторичное
упрощение) 'Ь-
вение ядра)
Синезеленые водоросли
Бактерии
Примитивные безъядерные одноклеточные (прокариоты) |
20 30 40 50 60 70 80 мол. % ГЦ ^
Рис. 29. Распределение частот встречаемости ДНК различного нуклеотидного состава в крупных таксонах (по Антонову, 1974)
ные гетеротрофы), то кто же тогда был одноклеточным предком грибов? Один из возможных ответов состоит в том, что предками были гетеротрофы, еще не имевшие ядра, и, следовательно, высшие организмы с ДНК АТ-типа ведут свою генеалогию не от эукариотного, а от прокариотного одноклеточного предка — так, как это показано на рис. 31, Б.
33 Столетием раньше М. С. Воронин описал вредителя капусты, как бы сочетающего свойства гриба и животного и потому названного им Mycetozoa (Парнес, 1976).
• 111
Данный ответ, конечно, не единственно возможный. Рассуждая формально, можно было бы думать, что многоклеточным (высшим) грибам (эумице-там) эволюционно предшествовали многоядерные (не имеющие клеточных перегородок) низшие грибы (фикомицеты), а многоядерные представители царства грибов имели в качестве предшественников одноклеточные (одноядерные) формы, подобные стадии «голых амеб» в цикле развития слизевиков или не образующим мицелия аспорогенным дрожжам. Нет, однако, никаких доказательств в пользу именно такой последовательности событий. Напротив,
дрожжи, по мнению ряда видных микробиологов, следует рассматривать скорее как вторично упрощенные, чем родоначальные формы (Шлегель, 1972; За-варзин, 1974). Что касается слизевиков, то их систематическое положение вообще весьма неясно: в своей одноклеточной (у имеющих клеточное строение Acrasiales) или одноядерной (у истинных, плазмодийных, слизевиков — мик-сомицетов) стадии они больше напоминают простейших (Protozoa), чем грибов (Mycota), и не случайно представители порядка Acrasiales имеют еще другое название — «колониальные амебы».
Несомненно, слизевики представляют собой группу организмов, очень интересную в эволюционном плане, поскольку их жизненный цикл включает и одноклеточную (одноядерную) и многоклеточную (многоядерную) фазы. Однако вопрос о том, как соотносятся обе фазы между собой в филогенетическом аспекте, т. е. являются ли одноклеточные (одноядерные) формы эволюционно
112
исходными или 'эта фаза отражает процессы регрессивного распада более сложных (многоклеточных или многоядерных) форм, остается пока полностью открытым. Точно так же нельзя считать решенным и вопрос о том, возникли ли многоклеточные грибы из многоядаряых путем «вторичной целлю-ляризации» гифов или, наоборот, многоядерные произошли от многоклеточных путем утраты поперечных перегородок между клетками.
Не имея возможности в данной работе углубляться в проблему систематики грибов — область чрезвычайно интересную, во выходящую за рамки
С
О одн Пк О
' А Е
Рис. 31. Возможные пути клеточной эволюции (оригинальная схема): А _ ПуТЬ «абсолютного прогресса»; Б —сочетание прогрессивных и регрессивных процессов; одн — одноклеточные; мн — многоклеточные; Пк — прокариоты;;
Эк — эукариоты
нашей темы, мы хотели бы только отметить, что схема Б на рис. 31 предусматривает довольно много вариантов как прогрессивного усложнения' одноклеточных, так н регрессивного упрощения многоклеточных организмов; при этом позволительно думать, что и те и другие процессы могли осуществляться в некоторых случаих через промежуточные многоядерные формы (иа. схеме не представленные).
Утверждение, что феномен многоклеточности возник еще на прокариотической стадии эволюции, на первый взгляд действительно неожиданное, при ближайшем рассмотрении не кажется
113
таким уж парадоксальным. Эволюционное становление признаков эукариотности (ограничение клеточного ядра мембраной и деление классическим митозом) в какой-то степени может быть связано с увеличением размеров клетки и главным образом, с повышением содержания в ней ядерного материала (Sagan, 1967; Stanier, 1970). Увеличение же размеров клетки эффективнее должно было происходить у многоклеточных, чем у одноклеточных,'поскольку многоклеточность как более высокая степень интегрированное™ клеточных ассоциаций сопряжена с определенными энергетическими преимуществами.
Энергетические преимущества больших масс в биологии на макроскопическом уровне очевидны. Стадо овец, например, застигнутое в степи пургой, сбивается в кучу. Молодые пингвины переживают суровую антарктическую зиму, объединяясь в «детские сады», а одиночные пингвинята вымерзают (Сильвестров, 1973). Эти и многие другие подобные примеры с очевидностью указывают на существование в природе правила, обозначаемого здесь как принцип энергетической выгоды интеграции, которое гласит, что энергопотери в виде теплоотдачи в расчете на единицу массы тем меньше, чем больше суммарная масса объемного тела и чем соответственно меньше его удельная поверхность. (Правило обусловлено тем, что при увеличении размеров геометрического тела, например шара, поверхность возрастает пропорционально квадрату, а масса — пропорционально кубу радиуса.)
