Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Прежде всего использование в качестве преимущественного» энергетического ресурса энергии света (фототрофия) совместимо-и с автотрофным (ассимиляция углекислоты), и с гетеротрофным-(ассимиляция органического углерода) типами углеродного питания. Большинство современных фототрофов (о чем уже упоминалось на с. 31) относится к фотомиксотрофам, т. е. способно к. усвоению и С02 и углерода органических соединений. Оставляя пока в стороне вопрос, какой из двух способов фототрофии — фо-уоавтотрофия или фотогетеротрофия — был эволюционно первич-
122
Пентозофосфатный цикл
фотосинтез (включая металлопорфирины)
рым, мы не можем не отметить, что уже сам факт существования второго способа (который в ряде групп современных фототрофов, например, у несерных пурпурных бактерий, имеет преобладающее значение) ставит под сомнение обязательность для возникновения фотосинтеза такого условия, Как Накопление В атмосфере Анаэробные брожения .ЗНаЧИТеЛЬНЫХ КОЛИЧеСТВ уГЛеКИС- (включая гликолитйческие ферменты, ¦лоты- АТф и пиридиннуклеотиды)
Допустим, однако, что вопреки ¦традиционным представлениям, развиваемым со времен Ван Ниля (30—40-е годы), фотоавтотрофный образ жизни эволюционно /предшествовал фотогетеротрофному, и, следовательно, к моменту появления ¦фотосинтеза атмосфера Земли уже должна была содержать существенные количества углекислоты. Следует ли отсюда, что спиртовое брожение или разложение гексоз по ПФ-пути более древние «изобретения» эволюции, чем фотосинтез? Оказывается, нет. Во-первых, ни •спиртовое брожение, ни пентозофосфатный цикл — не уникальные -анаэробные метаболические процес- (включая «икл трикарбоновых кислот,
<СЬ1, СОПрОВОЖДаЮЩИеСЯ ОСВОбоЖДе- окислительное фосфорилирование,
¦яием С02. Углекислота — конечный ¦продукт и при метановом (СНзСООН—»-СН4+С02),и при водородном (НСООН—>С02+Н2) 'брожениях, эволюционный возраст которых может быть не менее.внушительным, чем эволюционный возраст спиртового брожения или ПФ-пути. Во-вторых, представления о
преимущественно биогенном происхождении атмосферной углекислоты (в противоположность соответствующим представлениям о происхождении атмосферного кислорода) популярны в основном среди биологов и не находят единодушной поддержки со стороны геохимиков. Как подчеркивает, в частности, А. П. Виноградов (1959), в вулканических газах и других эманациях, в газовых ¦струях углерод в виде СО и С02 встречается достаточно регулярно. Не исключено, конечно, что при отсутствии в древней атмосфере Земли заметных количеств свободного кислорода углерод 'поступал из внутренних частей литосферы в виде метана, и только
Клеточное дыхание
цитохромную систему)
Рис. 32. Ориентировочная последовательность появления в ходе эволюции основных процессов, связанных с превращениями энергии
(по Кребсу, Корнбергу, 1959)
123
ч
позже он окислялся до С02, однако этот процесс мог осуществляться независимо от метаболической активности живых организмов (т. е. абиогенно), и, кроме того, «метановая фаза в истории углерода остается дискуссионной» (Виноградов, 1959, с. 10; Опарин*, 1977, с. 100—101). Наконец, еще в опытах Миллера было продемонстрировано образование из смеси метана, аммиака, водорода и водяных паров не только органических молекул, но и СО, С02 и N2 (Miller, 1953, 1955). Таким образом, если условия первобытного органического синтеза на еще необитаемой Земле были подобны таковым в имитирующих экспериментах Миллера, то накопление на нашей планете СОг должно было происходить параллельно накоплению на ее поверхности самой абиогенной органики. Следовательно, в гипотезах, постулирующих существование тех или иных механизмов биогенной аккумуляции С02 в дофотосинтетическую эпоху, отпадает всякая необходимость.
АНАЭРОБНАЯ ФАЗА ЭВОЛЮЦИИ ФОТОСИНТЕЗА
Хотя между терминами фототрофия и автотрофия нельзя поставить знак равенства, поскольку, с одной стороны, световая биоэнергетика совместима с питанием органическими соединениями {фотогетеротрофия), а с другой — существуют автотрофы, использующие для усвоения С02 химическую, а не световую энергию .(хемоавтотрофия), тем не менее автотрофия, т. е. способность ассимилировать углекислоту и строить из нее все или почти всё вещества своего тела, — существенная черта фототрофного образа жизни. Более того, можно сказать, что это — неотъемлемая .черта фототрофного образа жизни, так как даже у крайних фото-гетеротрофов (несерные пурпурные бактерии) ферментативный аппарат для автотрофной ассимиляции углекислоты (цикл Кальвина) все же имеется, и при недостатке в.среде готовых органических соединении он способен активно функционировать. Недавно получены данные (Danon, Caplan, 1977) о существовании светозависимой фиксации С02 и у галофильных бактерий (у которых фоторецепторами служат родопсиновые, а не хлорофилловые пигменты). Таким образом, принимая определение фотосинтеза, данное Арноном (см. с. 55), мы вместе с тем не ^можем не признать, что «путь углерода», специфический для фотосинтеза, — это автотрофная ассимиляция углекислоты.
