Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Принцип энергетической выгоды интеграции в более локальной форме (как закон поверхностей, относящийся в основном к теплокровным животным) был сформулирован еще в конце прошлого века (Rubner, 1902) зэ. Наш вклад в развитие данного вопроса состоит не в переименовании «закона поверхностей», а в придании ему более всеобщего характера. При этом следует понимать, что энергопотери (и восполняющая их энергопродукция) пропорциональны не абсолютной величине поверхности тела, а величине отношения поверхность/масса..
На энергетические преимущества укрупнения размеров тела обращал внимание и Дж. Б. С. Холдейн. «Очевидно, — писал он в своей статье «О целесообразности размера», — что размер позволяет сохранять тепло. Все теплокровные животные в состоянии покоя теряют одинаковое количество тепла на единицу поверхности кожи, поэтому и количество и качество их пищи должно быть пропорционально не весу, а поверхности их тела. Пять тысяч мышей весят столько же, сколько один человек. Сумма поверхностей их тел, потребление пищи или кислорода
39 Первая работа Рубнера о «законе поверхностей» была опубликована в 1883 г. (Шатерников, 1932).
114
примерно в 17 раз превышают эти же показатели у человека.. И в самом деле, мышь съедает в сутки количество пищи, равное четверти ее собственного веса; используется эта пища главным образом на поддержание температуры тела. По той же причине мелкие животные не могут жить в холодных странах. В арктических зонах нет ни рептилий, ни амфибий, ни мелких млекопитающих. Самое маленькое млекопитающее на Шпицбергене — лисица. Мелкие птицы зимой улетают, а насекомые умирают...» (цит. по русскому переводу текста статьи в .приложении к кн.: Фельдман Г. Э. Джон Бэрдон Сандерсон Холдейн, 1892— 1964. М., «Наука», 1976, с. 191—194).
Итак, преимущества укрупнения размеров тела на макроскопическом уровне очевидны. Может показаться, что не у теплокровных животных и особенно на микроскопическом уровне укрупнение размеров тела не столь существенно. Однако энергетическая выгода интеграции может выражаться не только в-экономии тепла, но и в концентрации большего количества свободной энергии в биомолекулярных или клеточных комплексах, имеющих большую суммарную массу. Это дает селективные преимущества более крупным организмам или клеткам, например, в условиях голодания. Энергетическая выгода интеграции проявляется также в следующем: в .интегрированной системе отдельные ее элементы могут дифференцироваться каждый в определенном направлении, а это значит, что указанные элементы имеют возможность расходовать свои энергетические резервы («ассимиляционную силу») экономно и целенаправлено, не разбрасываясь на обеспечение сразу всех функций (как вынуждены делать их недифференцированные аналоги). Кроме того, хотя микроорганизмы в большинстве случаев жестко зависимы от условий внешней среды, и в частности от температуры, они все же в той или иной степени участвуют в «организации» этой сре-. ды, используя, например, буферные свойства клеточных веществ при неблагоприятных значениях рН, выделяя в среду какие-то недостающие минеральные элементы, а также продуцируя тепло при отклонении температуры среды от оптимальных значений в сторону понижения.
Принято считать, что «клетки неспособны использовать тепло в качестве источника энергии», в отличие от тепловых или электрических двигателей, применяемых в технике (Ленинджер, 1974, с. 13), и, следовательно, тепловая энергия для клетки в принципе бесполезна. Это верно лишь отчасти — в том смысле, что в животной клетке переходы энергии из формы тепла в другие формы (механическую, химическую, осмотическую), по-видимому, невозможны. Однако тепловые (инфракрасные) лучи могут использоваться в качестве источника энергии при фотосинтезе; тепло, возможно, служит дополнительным энергетиче-
115
ским ресурсом или ускорителем энергетических процессов у термофильных микроорганизмов. Но — в любом случае — ценности не имеет потерянное тепло, а тепло сбереженное (в том числе за счет размера) — это в конечном счете сбереженная химическая энергия, которая может быть использована клеткой на любую другую полезную работу.
Таким образом, принцип энергетической выгоды интеграции, понимаемый даже в узком смысле (как способ сбережения тепла за счет увеличения размера), по-видимому, имеет отношение к любому, в том числе и клеточному, уровню организации живых систем40.
Известно, что у прокариотов (и у бактерий, особенно у акти-номицетов, и у сине-зеленых водорослей) «многоклеточные» сообщества встречаются довольно часто, но это главным образом необъемные, нитчатые формы, почти не имеющие энергетических преимуществ перед одиночными клетками41. По-видимому, нитчатые формы как энергетически неэффективные «застряли» на гфокариотической стадии клеточной эволюции (см. рис. 31), а объемные (в идеале — шарообразные) кооперации прокариотных клеток могли, за счет экономии энергетических расходов, повышать свой конструктивный обмен, т. е. в общем случае наращивать размеры и всего метазоона (метафитона), и отдельных клеток (и соответственно клеточного генома). На каком-то критическом этапе эволюции эти процессы умножения клеточной и ядерной массы закономерно должны были привести к возникновению признаков эукариотности.
