Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
96
тельным типом энергетики: от с в о б о днож и в у щ их (сине-зеленых водорослей, зеленых серобактерий) или от симбиотичес-ких (вариант: хлоропласты—>¦ митохондрии). Зеленые серобактерии и по образу жизни (облигатные анаэробы), и по составу своих цитохромов, в частности цитохромов класса С (Dickerson, Timkovich, Almassy, 1976), отстоят от аэробов достаточно далеко и, по-видимому, также могут быть исключены из рассмотрения. Остаются два варианта: «сине-зеленые водоросли —*¦ аэробные бактерии» и «хлоропласты —>¦ митохондрии». Не исключая ни одного из них, мы обсудим их сравнительное-значение в последующих главах исследования.
4 Гусев, Гохлернер
4
гипотеза симбиогенеза эукариотной клетки. основные положения и некоторые критические замечания
Гипотеза симбиогенеза эукариотной клетки в том виде, в каком она сформулирована Маргулис (Sagan, 1967; Margulis, 1970), исключает вариант «хлоррпласты —>- митохондрии», так как присоединение хлоропластов было, согласно этой гипотезе, завершающим событием в серии прокариотных симбиозов, которые привели к образованию эукариотной клетки. Поскольку гипотеза Маргулис получила широкую известность и признание, постольку в интересах дальнейшего объективного анализа обсуждаемой проблемы необходимо рассмотреть интересующие нас аспекты этой гипотезы более подробно.
Как полагает Маргулис, первый шаг в направлении эукариот-носги сделан примерно 1200 млн. лет назад, когда каким-то анаэробным гетеротрофом был захвачен и включен в свою цитоплазму некий аэробный прокариотный микроб (протомитохондрия); возникший симбиоз стал облигатным и привел к образованию первых аэробных, еще прокариотных, амебоидных форм, у которых впоследствии развились признаки эукариотности (ядерная оболочка и деление классическим митозом). К некоторым из первобытных амебоидных, уже аэробов, присоединились далее подвижные спирохетоподобные прокариоты (протожгутики), что привело, с одной стороны,, к появлению жгутиковых амеб, а с другой — к формированию гомологичного жгутикам и их базальным гранулам морфологического аппарата классического митоза (центриолей, нитей митотического веретена и хромосомных центромер); Наконец, некоторыми гетеротрофными простейшими были «проглочены» и «порабощены» гомологичные сине-зеленым водорослям фотосин-тезирующие прокариоты (протопластиды), что положило начало эукариотным водорослям и зеленым растениям.
98
Изложенные постулаты гипотезы симбиогенеза хорошо известны и часто упоминаются в литературе. В меньшей степени привлекла внимание та часть гипотезы симбиогенеза, где обсуждается происхождение прокариотных предшественников эукариотной клетки, и в первую очередь ее аэробных предшественников. Между тем именно этот вопрос представляет, с нашей точки зрения, наибольший интерес. В самом деле, каким образом в исходно анаэробном мире возникли свободноживущие прокариотные организмы с дыхательным типом энергетики? Почему при переходе от восстановительной атмосферы к окислительной они, вместо того чтобы попросту вытеснить анаэробов в бескислородные экологические ниши, позволили им себя «проглотить» и фактически поработить (ибо выгода «симбиоза» для протомитохондрий остается нераскрытой)? Подобные вопросы автора гипотезы, по-видимому, не интересовали, поскольку ответов на них в опубликованных ею работах мы не нашли. Однако свою версию возникновения аэробных прокариотов она все же предлагает, и эта версия заслуживает обсуждения.
Развивая идеи Карла Сагана (Sagan, 1961), Маргулис высказывает предположение, что способность биологических или даже предбиологических систем к синтезу лорфириновых соединений (к которым относятся каталаза, пероксидаза, гемоглобин, миогло-бин, цитохромы, хлорофиллы, витамин Bi2 и др.) первоначально получила поддержку естественного отбора в связи с антирадиационными и антиокислительными свойствами этих соединений. Предполагается, что уже на самых ранних стадиях развития клеточной (а может быть, еще доклеточной) жизни последняя подвергалась постоянной опасности летальных мутаций за счет ультрафиолетовой радиации и воздействия атмосферного кислорода, который освобождался при ультрафиолетовой же фотодиссоциацин наров воды. Этой опасности удалось избежать благодаря отбору самореплицирующихся систем, способных к синтезу порфиринов в форме железопорфириновых белковых комплексов, подобных таковым в пероксидазах или каталазе; последняя делает клетки нечувствительными как к обработке Н2О2, так и к УФ-облучению (Sagan*, 1961).
Сохранение генетической способности к синтезу порфиринов имело, по Маргулис, большое и чреватое серьезными последствиями значение для всех потомков микробной линии, обладавшей этим эволюционным преимуществом (т. е. для большинства клеток). Оно привело в дальнейшем, с одной стороны, к появлению гетеротрофов, осуществляющих более полное (чем у. гетеротрофов-бродилыциков) окисление органических субстратов в цитохромных системах анаэробного транспорта электронов (анаэробное «дыхание»), а с другой стороны,_к появлению автотрофов, использующих парфирины для поглощения и переноса энергии видимого света
