Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Еще одно интересное соображение в пользу возникновения жизни в анаэробных условиях было высказано Дж. Б. С. Хол-дейном. Если жизнь в историческом аспекте начиналась в бескислородной среде, то «следовало бы ожидать, что высшие организмы, подобные человеку, должны начинать жизнь как анаэробные существа, подобно тому, как они начинают свое развитие с одной клетки. Именно так и обстоит дело. Зародыш
118
цыпленка в первые 2—3 дня после оплодотворения использует .очень мало кислорода, а добывает всю энергию, необходимую ему для роста, сбраживая сахар в молочную кислоту... Так же ведут себя и зародыши различных млекопитающих...» (Haldane, .1929).
В последние десятилетия гипотеза о возникновении жизни в отсутствие свободного кислорода получила и экспериментальные подтверждения. Было показано, что если пропустить через смесь газов, имитирующую первобытную восстановительную атмосферу, электрический разряд («молния») или ультрафиолетовые лучи («солнечная радиация»), то можно получить сахара, аминокислоты, пурины, пиримидины и другие органические вещест-ра, необходимые для жизни. Здесь прежде всего нужно назвать широкоизвестные опыты Миллера (Miller, 1953, 1955), осуществившего с помощью электрических разрядов синтез ряда органических соединений (карбоновых кислот, аминокислот, мочевины) из метана, аммиака, водорода и паров воды. Позже аминокислоты и другие органические молекулы были получены из газовых смесей другого состава: N2, Н2, СО и С02 (т. е. из смесей, де содержавших NH3 и СШ) и под действием других источников энергии (гамма-лучи, ультразвук и т. д.). Общее число та-,ких работ очень велико (труды некоторых международных научных собраний по данной проблеме включены в библиографический указатель в книге Опарина, 1968).
Как полагают исследователи проблемы биопоэза, бескислородная среда не только не исключала, а, напротив, благоприятствовала абиогенному хинтезу первичных биомолекул. «Если бы в дериод первоначального синтеза таких молекул существовал свободный кислород, то они почти наверное в конце концов разрушились бы в результате окисления. Только в среде, лишенной свободного кислорода, эти предшественники живых систем могли накапливаться в концентрациях, способных обеспечить их частое эзаимодействие друг с другом ... что было необходимо для возникновения первых метаболических систем» (Хочачка, Сомеро, 1977, с. 30). Отсутствие анаэробных условий на большей части поверхности современной Земли — одна из главных причин обреченности всевозможных новых попыток самозарождения жизни. Если 'бы какая-нибудь из таких попыток все же осуществилась и новая жизнь возникла, она немедленно «была бы съедена и полностью окислена, так что ни о каком дальнейшем ее развитии просто не .могло быть и речи» (Бернал, 1969, с. 50).
Итак, главный постулат теории Опарина — Холдейна, согласно которому первые живые клетки были анаэробами и гетеротрофа-м'и, по-видимому, уже не вызывает сомнений. Не отоль просто и однозначно решается вопрос о том, какой вариант анаэробно гетеротрофного обмена из ныне существующих следует принять за
119
эволюционно первичный (реликтовый). Впрочем, и здесь больших: разногласий нет, поскольку широкое, почти универсальное распространение ФДФ-пути (см. рис. 2 и 3) как в мире микроорганизмов, так и у высших животных и растений заставляет признать, что «стволовой линией» биохимической эволюции была именно эта последовательность реакций (Haldane,' 1929; Кребс„ Корнберг, 1959; Опарин, 1968; Horvath, 1974; и др.). Предметом для дискуссий служат другие вопросы: какой из вариантов глико-литического пути распада Сахаров — молочнокислое или спиртовое брожение — возник раньше; как рано ответвились от ФДФ-пути иные типы анаэробных брожений, например маслянокислое-. дли пропионовокислое; у каких организмов и «для чего» к ФДФ-пути был «пристроен» ПФ-«шунт» и т. д. Многие авторы, в частности, считают, что маслянокислое брожение появилось вслед за молочнокислым на очень ранних стадиях эволюции (Margulis,. ,1970; Hall, 1971; Horvath, 1974), а по мнению некоторых исследователей, наиболее древними из уцелевших до наших дней анаэробов следует вообще признать представителей маслянокислого' (а не молочнокислого) брожения — клостридий или сходные с ними формы (Broda, 1975; Dickerson, Timkovich, Almassy, 1976).
В своих более ранних публикациях мы тоже придерживались той точки зрения, что маслянокислый тип брожения сформировался одновременно с гликолизом или «отпочковался» от него достаточно рано (Гохлернер, 1977; Gochlerner, 1978; Гусев, Минеева, ,1978), однако более пристальный анализ проблемы заставляет пересмотреть эти представления или, по крайней мере, усомниться в их незыблемости. Подробнее вопрос о происхождении маслянокислого и других типов так называемых вторичных брожений мы рассмотрим позднее (с. 185). А сейчас наша задача состоит в том, чтобы, во-первых, определить наиболее вероятную реликтовую группу из числа ныне существующих анаэробно гетеротрофных прокариотов, а во-вторых, проследить те пути и связи, которые позволили осуществить эволюционный скачок (или серию скачков) от гетеротрофии к фотоавтотрофии.
