Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
92
ляющую некоторым, наиболее продвинутым (в аспекте эволюции регуляторных механизмов) автотрофам использовать в ряде случаев анаболические пути углеводного обмена в противоположном (катаболическом) направлении — при наличии соответствующей экологической обстановки и физиологической целесообразности. Незагруженность цикла Кальвина при фотогетеротрофном образе жизни (а именно такой образ жизни наиболее свойствен несерным пурпурным бактериям, и в частности R. rubrum) создает благоприятные условия для реализации возможности подобных реверсий. Не надо, наконец, упускать, из вида и следующее обстоятельство: в большинстве работ, где удалось продемонстрировать рост пурпурных бактерий в темновых анаэробных условиях за счет брожения, использовались мутантные штаммы. Эти данные нельзя, таким образом, автоматически переносить на нормальные (не мутантные) организмы.
Итак, последовательность эволюционных событий, которые привели к возникновению пурпурных бактерий, можно представить себе следующим образом. На определенном этапе развития биосферы из-за перенаселенности хорошо аэрируемых водоемов (или слоев воды, почвы) какая-то часть свободноживущих облигатно аэробных прокариотов-органотрофов была вытеснена превосходящими их (например, по скорости дыхания) конкурентами в экологические ниши, где не хватало кислорода. Придонные зоны, богатые органикой, занимали анаэробы-бродилыцики, с которыми аэробы-«изгнанники» не могли успешно конкурировать из-за отсутствия у них анаэробных механизмов жизнеобеспечения, в том числе ферментных систем брожения. У «бывших» аэробов оставался один выход ¦— освоить еще необжитые (бедные органическими субстратами) горизонты, занимающие промежуточное положение между аэробной и анаэробной зонами. В подобных условиях селективные преимущества должны были получить организмы с весьма подвижными энергосистемами, способными легко перестраиваться; с аэробного пути на анаэробный и с органотрофного на неоргано-трофный. В итоге отбирались формы, у которых исходный тип биоэнергетики (аэроорганотрофия) был дополнен (а впоследствии во многих случаях и заменен) другими способами извлечения энергии из доступных внешних ресурсов. Одним из таких дополнительных способов (ставшим впоследствии основным) мог оказаться фотосинтез.
Обратимся к схеме строения редокс-цепи пурпурных бактерий (см. рис. 28). Проделаем следующий мысленный эксперимент: «запасной» (темновой) путь аэробного переноса электронов (прерывистые стрелки) примем за основной, а циклический перенос электронов в зоне «бактериохлорофилл — цитохромы» обозначим (как вспомогательный путь) пунктиром. Мы получим типичную дыхательную цепь, в которой параллельно подключен «оптико-
93
электронный преобразователь» (фотохимическая система «бактериохлорофилл — первичный акцептор»), действующий в условиях дефицита кислорода как дополнительный рецептор внешней энергии (светоулавливающая антенна), а также как переключатель электронного потока с открытого пути на замкнутый (что, вообще говоря, характерно для систем, испытывающих тот или иной дефицит).
К сказанному можно добавить следующее. Соединения типа хлорофилла распространены в природе несравненно шире, чем соединения типа родопсина. Кроме уже упоминавшегося бактерио-родопсина известен всего один подобный ему белок — зрительный пигмент сетчатки глаза позвоночных и некоторых беспозвоночных животных (родопсин). Включение в бактериальную энергосистему столь экзотического соединения, как родопсин, представляется каким-то капризом природы, уникальным, загадочным явлением (что подтверждается и уникальностью физиологической группы организмов — обладателей подобной системы: два близкородственных вида одного рода). В то же время нет ничего невероятного в том, что в условиях острого энергетического кризиса некоторые формы аэробных бактерий сумели перестроить свою редокс-цепь, подключив к ней широко распространенный в среде их обитания хлорофилл. Эта перестройка позволила им осуществить переход от полной органотрофии и аэробиоза к фотоорганотрофии и микро-аэрофилии (несерные пурпурные бактерии), а затем и к фотоли-тотрофии и анаэробиозу (серные пурпурные бактерии).
М. В. Гусев с соавторами (Гусев, 1971; Гусев, Шендерова, 1971; Гусев, Шендерова, Кондратьева, 1969, 1970) на основании сравнительно-физиологических исследований взаимодействия различных прокариотных фототрофов с молекулярным кислородом пришли .к следующим выводам: 1) у некоторых представителей пурпурных серобактерий имеет место достаточно сложный комплекс реакций, характерный для организмов с хорошо развитой способностью к темновому росту за счет дыхания, и, следовательно, анаэробность этих организмов может быть вторичной (в .отличие от анаэробности¦ зеленых серобактерий, требующих для своего развития обязательного удаления Ог из среды до внесения в нее бактериальных клеток); 2) поглощение кислорода пурпурными бактериями, способными к темновому росту за счет дыхания, — светоингибируемый процесс; следовательно, для этой группы бактерий существует известная альтернатива: либо анаэробный фотосинтез на свету, либо аэробное окисление органических субстратов в темноте. Если сопоставить оба эти вывода, то невольно напрашивается третий: фотосинтез пурпурных бактерий как процесс, сопряженный с анаэробными условиями (альтернативный темновому дыханию), может быть, как и сама анаэробность этих бактерий, вторичным.
