Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
94
Для обоснования изложенных представлений о происхождении пурпурных бактерий можно привлечь также данные сравнительного анализа спектров поглощения различных хлорофиллов. Способность фоторецепторных пигментов улавливать световые волны, лежащие в определенном диапазоне длин, зависит, конечно, от многих условий (в частности, от метеорологических факторов, а для водных организмов еще и от глубины и прозрачности обитаемых горизонтов), но в любом случае она представляет собой эволюционно сложившийся и потому весьма стабильный таксономический признак. Как полагают исследователи предбиологичес-кого этапа органической эволюции, например Карл Саган (Sagan, 1961, 1973), абиогенные синтезы органического вещества на первобытной Земле осуществлялись в основном на поверхности водоемов за счет использования коротковолновой, невидимой части спектра. Однако ультрафиолет, питавший энергией предбиологи-ческие фотохимические системы, давал и такой неблагоприятный побочный эффект, как фотолиз паров воды с образованием кислорода и озона. Скапливаясь в верхних слоях атмосферы и над поверхностью водоемов, эти газы, а также водяные пары создавали три непроходимых для ультрафиолетовых лучей экрана (так называемый «теневой эффект Юри»; цит. Berkner, Marshall, 1965, 1966). Они автоматически останавливали дальнейший фотолиз, но вместе с тем «замораживали» и фотосинтез — на время, пока кислородный и озоновый экраны не рассеивались. Тогда и фотосинтез и фотолиз возобновлялись. Такая периодичность в работе предбио-логических фотохимических систем, вероятно, была их существенным недостатком, что способствовало отбору систем с более стационарным режимом работы — зависимых уже не от ультрафиолета, а от проникающего сквозь экраны видимого света. В силу закономерностей органического развития основными фоторецеп-торными пигментами, способными к полезному использованию видимого света уже на биологической фазе развития, стали хлорофиллы. Одна из форм хлорофиллового фотосинтеза повлекла за собой накопление в атмосфере свободного кислорода. В свою очередь, нарастающая оксигенация атмосферы служила все большим препятствием для проникновения к земной поверхности коротковолновых лучей, теперь уже видимого света. Отсюда следует, что если бы какая-нибудь группа фототрофных прокариотов появилась на Земле намного позже сине-зеленых водорослей (мы говорим только о прокариотах, поскольку хлоропласты эукариотов сейчас уже почти единогласно считаются гомологами сине-зеленых водорослей), она вынуждена была бы довольствоваться малоэнер-гетичными квантами красного и инфракрасного света. Во-первых, более коротковолновые (более энергетичные) кванты уже потреблялись сине-зелеными водорослями и были достаточно дефицитны из-за возросшей оксигенации атмосферы и помутнения воды в во-
95
доемах (в связи с увеличившейся в них плотностью населения). Во-вторых, длинноволновый свет имеет большую проникающую способность, чем коротковолновый, и, следовательно, он более доступен обитателям глубоких слоев водоемов. Таким образом, после появления сине-зеленых водорослей эволюция фоторецепторной функции хлорофиллов, по-видимому, шла в направлении использования квантов всевозрастающей длины волны36.
Если сравнить максимумы поглощения в красной области спектра растительно-водорослевого хлорофилла а, бактериохлоро-филлов end, свойственных зеленым серобактериям, и бактерио-хлорофиллов а и Ь, характерных главным образом для пурпурных бактерий, то мы получим следующий ряд (табл. 2). Характерно,
Таблица 2
Максимумы поглощения хлорофиллов в красной области спектра*
Хлорофиллы Хл а Бхл d Бхл с Бхл а Бхл b
Диапазоны длин волн, нм 660—702 705—740 745—755 830—890 1020—1040
* Величины длин волн для хлорофилла а сине-зеленых ведорослей приводятся здесь по данным Томаса (Thomas, 1963), а для бактериохлорофиллов— по последнему, 8-му изданию определителя Берги (Pfennig, Truper, 1974).
что бактериохлорофилл а, структурно, а возможно, и филогенетически близкий к растительному хлорофиллу а, имеет максимум поглощения в диапазоне 800—900 нм, тогда как несколько обособленный в структурном отношении и, по-видимому, эволюционно более молодой бактериохлорофилл b способен улавливать волны порядка 1000 нм и длиннее. Эти данные, ,в сочетании с другими особенностями пурпурных бактерий, которые обсуждались выше, свидетельствуют, на наш взгляд, в пользу гипотезы о сравнительно позднем происхождении рассматриваемой группы фототрофных прокариотов.
Итак, исходя из особенностей экологии, физиологии и биоэнергетики фототрофных бактерий, мы можем сделать заключение, что по крайней мере пурпурные бактерии едва ли предшествовали аэробам в процессе филогенеза. Тем самым наша задача сужается и в значительной мере сводится теперь к решению вопроса о том, от каких прокариотных фототрофов произошли организмы с дыха-
36 Мы не касаемся здесь спектральных особенностей бактериородопсина, который представляет собой совершенно особую, не родственную хлорофиллу ¦фотохимическую систему, свойственную единичным видам бактерий, обитающим в условиях исключительно высокой световой активности.
