Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Свободный кислород, эволюция клетки" -> 33

Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.

Гусев М.В. , Гохлернер Г.Б. Свободный кислород, эволюция клетки. Под редакцией Скулачева В.П. — М., Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): gusev_o2ievlklet1980.djvu
Предыдущая << 1 .. 27 28 29 30 31 32 < 33 > 34 35 36 37 38 39 .. 91 >> Следующая

90
зуют органические соединения несерные пурпурные бактерии, редокс-цепь которых в темновых аэробных условиях функционирует как обычная дыхательная цепь (см. рис. 28) 35 и у которых имеется полный или сокращенный (но функционально полноценный) «a6qp ферментов цикла трикарбоновых кислот и (или) гли-оксилатного шунта (Кондратьева*, 1974). Из серных пурпурных бактерий способность к органотрофному обмену (рост в отсутствие неорганического Н-донора) обнаруживают лишь единичные виды: Chromatium vinosum (Осницкая, 1958; Нефедова, 1959; Fuller et al, 1961), Thiocapsa roseopersicina (Pfennig, 1970), Chromatium minutissimum, Ectothiorhodospira shaposhnikovii (Красильникова и др., 1.973). Интересно, что эти же виды, как правило, не слишком строгие анаэробы; последнее доказано, в частности, для Ect. shaposhnikovii (Гусев и др., 1969; Кондратьева, Рубин, 1970; Успенская, Кондратьева, 1972), Т. roseopersicina (Pfennig, 1970), Chr. minutissimum (Гусев, 1971).
Отчетливая корреляция между степенью органотрофности и степенью аэробности у пурпурных бактерий дает основание для вывода, что фототрофия у этой группы бактерий явилась надстройкой над аэробным, а не над анаэробным метаболизмом.
Правда, у ряда пурпурных бактерий обнаружена способность расти в темноте на средах с сахарами и другими органическими субстратами и в анаэробных условиях (Schon, 1968; Uffen, Wolfe, 1970; Uffen, Subesma, Wolfe, 1971; Schon, Biedermann, 1972, 1973; Uffen, 1973; Красильникова, Петушкова, Кондратьева, 1975). Этот факт, казалось бы, открывает равные возможности для эволюционных схем, где родословная пурпурных бактерий выводится от анаэробно гетеротрофных предшественников. Однако при более внимательном анализе проблемы выясняется следующее. Во-первых, темновой анаэробный рост даже у такого слабоаэробного вида, как Thiocapsa roseopersicina, по своей скорости и выходу биомассы отстает от его темнового аэробного роста (Красильникова, Петушкова, Кондратьева, 1975). Во-вторых, для темнового анаэробного роста несерных пурпурных бактерий тре-
35 Терминальное звено дыхания у этих организмов, как и вообще у бактерий, может, по-видимому, широко варьировать (Гельман, Лукоянова, Островский *, 1966; King, Drews*, 1976). В качестве терминальных оксидаз у разных представителей пурпурных бактерий описаны гемопротеид RHP (Rho-dospirillum heme protein), обозначаемый также как цитохромоид с, цитохром с' илн цитохром c(f, поскольку данный цитохром содержит две гемовые группы на молекулу (Chance, Smith, 1955; Smith, 1959); цитохромы о и & (Taniguchi, Kamen, 1965); классическая цитохромоксидаза (Kikuchi, Saito, Motokawa, 1965). Однако сама способность многих видов Rhodospirillaceae переходить в темноте и при доступе кислорода на аэробный путь энергообеспечения и, более того, при слабом освещении проявлять положительный аэротаксис — строго доказанный и многократно подтвержденный факт.
91
буется наличие в среде экзогенной бродильной «закваски» — дрожжевого экстракта (Schon, 1968; Uffen, Wolfe, 1970; Schon, Bieder-mann, 1972, 1973), а рост в аналогичных условиях серных пурпурных бактерий возможен лишь в присутствии тиосульфата или молекулярной серы, потребление которых сопровождается образованием сульфатов и сероводорода (Красильникова, Петушкова, Кондратьева, 1975); эти данные говорят об ограниченных возможностях биоэнергетики строго бродильного типа для жизнеобеспечения обсуждаемой группы бактерий. В-третьих (что представляется наиболее удивительным, хотя и не неожиданным), способность к брожению у отдельных представителей пурпурных бактерий хорошо коррелирует с их способностью к дыханию. Иными словами, анаэробное темновое разложение органических веществ лучше происходит у тех видов (Rh. spheroides, R. rubrum), которым в большей степени удается использовать конечные продукты брожений в аэробном окислительном процессе.
Совокупность перечисленных фактов дает основание полагать, что брожение у пурпурных бактерий носит служебный по отношению к дыханию и, скорее всего, вторичный характер. Последнее предположение в известной степени может быть подкреплено следующим соображением: анаэробное разложение Сахаров у ряда представителей обсуждаемой группы бактерий (Rh. spheroides, Rh. capsulata) идет в основном по КДФГ-пути (Szymona, Doudo-roff, 1960; Eidels, Preiss, 1970; Красильникова, 1975), который встречается главным образом у аэробов и считается филогенетически наиболее поздним среди других способов (ФДФ-путь, ПФ-путь) сбраживания гексоз (Horvath, 1974).
Изложенным представлениям не противоречит и то обстоятельство, что некоторые виды пурпурных бактерий, например R. rub-rum, по-видимому, разлагают сахара по ФДФ-пути (Кондратьева *,. 1974). Как известно, ферменты этого пути участвуют не только в разложении углеводов, но и в их синтезе из СОг в цикле Кальвина. На последнее обстоятельство обращает внимание, в частности, Е. Н. Красильникова (1975). В обычных (световых) условиях у фототрофов. функционируют по преимуществу анаболические пути углеводного обмена. Нетрудно, однако, представить себе, что в экстремальных для пурпурных бактерий условиях темнового-анаэробиоза часть ферментов цикла Кальвина может начать функционировать в обратном (катаболическом) направлении. (Вопрос о возможности подобных «обращений» метаболических потоков под влиянием изменившихся экологических условий более подробно рассматривается ниже, с. 172). Таким образом, сбраживание-сахаров некоторыми пурпурными бактериями по ФДФ-пути следует, по-видимому, трактовать либо как лабораторный артефакт (зависящий от неестественных для данной группы бактерий: условий культивирования), либо как вторичную адаптацию, позво-
Предыдущая << 1 .. 27 28 29 30 31 32 < 33 > 34 35 36 37 38 39 .. 91 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed