Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
85
Итак, оставаясь на позициях монофилии, мы должны выбрать для аэробов наиболее подходящего фототрофного предка из числа реально существующих форм. Обычно на эту роль выдвигаются-либо несерные пурпурные бактерии (Скулачев, 1974), либо сине-зеленые водоросли (Sagan, 1967; Margulis, 1970) 34, либо и те if другие (Dickerson, Timkovich, Almassy, 1976). Обсуждение вопроса о том, какой из этих двух групп организмов следует отдать предпочтение, целесообразно начать со сравнения типичной аэробной:
Ферредоксин фитофлавин
Хиноны
Е0рН=7 -0,4--0,2 0-
+0,4-
Пигментная система II
О,
НОН-
t +0,8 J ОН-
(10"7М)
Рис. 27. Схема путей электронного транспорта, индуцированного светом, у сине-зеленой водоросли Anacystis nidutans (по Гусеву и Корженевской, 1970)
(митохондриальной) редокс-цепи с редокс-цепями соответствующих фототрофов.
Схему электронного транспорта у сине-зеленых водорослей, как правило, изображают по типу Z-схемы зеленых растений, основываясь на том, что сине-зеленые водоросли, в отличие от всех остальных прокариотов, осуществляют фотосинтез с выделением молекулярного кислорода, и на них, следовательно, распространяются представления о двух сопряженных фотохимических реакциях, осуществляемых фотосистемами I и II (рис. 27). Для наших целей в принципе безразлично, каким из вариантов Z-схемы пользоваться: с набором переносчиков электронов, специфичных для сине-зеленых водорослей или для хлоропластов зеленых растений.
Если «распрямить» схему кислородного фотосинтеза (Z-схему) и расположить ее рядом с редокс-цепями митохондрий и несерных
34 По схеме Маргулис (см. рис. 25) аэробные (гетеротрофные) прокариоты произошли главным образом от нитрат-«дышащих» гетеротрофов, однако, как считает этот автор, у сине-зеленых водорослей и аэробных хемоли-тотрофов дыхание могло развиться независимо — из фотосинтеза или сульфатного «дыхания» соответственно.
86
пурпурных бактерий, то нашему взору представится следующая картина (рис. 28).
Как видно из схем, митохондриальная редокс-цепь имеет сходство и с редокс-цепью хлоропластов, и с редокс-цепью пурпурных бактерий, но в случае «митохондрии — хлоропласты» сходство носит характер «зеркальности» (антипараллельное направление электронных потоков, противоположный ход реакций образования и распада молекул воды), а в случае «митохондрии — пурпурные бактерии (темновой аэробный перенос)» — характер подобия. Казалось бы, эти сравнительные данные прямо указывают на то, что предшественниками митохондрий были организмы, сходные с пурпурными бактериями (Скулачев, 1974). Однако, как уже подчеркивалось, само по себе подобие двух систем еще не позволяет судить о том, какая из них является родоначальной по отношению к другой. Из того, что фотосинтетический тип биоэнергетики имеет более древнюю историю, чем дыхательный, также автоматически не следует, что любая группа фототрофов филогенетически древнее любой группы аэробов (никто, например, не считает первобытными организмами анаэробных ресничных инфузорий или, тем более, кишечных гельминтов, хотя анаэробиоз как способ существования, несомненно, предшествовал аэробиозу). Таким образом, большое сходство энергетических механизмов пурпурных бактерий и митохондрий еще недостаточное условие для того, чтобы считать пурпурных бактерий эволюционными предшественниками митохондрий. С равным основанием можно предположить, что, напротив, организмы типа митохондрий (аэробные прокариоты) были эволюционными предшественниками пурпурных бактерий, или, иными словами, что в случае пурпурных бактерий мы встречаемся с одним из вариантов фотосинтеза, развившегося вторично у форм с исходно дыхательным типом энергетики.
Предположение о вторичном характере фотосинтеза у пурпурных бактерий и, может быть, не только у них в достаточной степени не тривиально, поскольку до последнего времени все формы фотосинтеза рассматривались по отношению к дыханию как первичные. Согласно традиционному представлению (Кондратьева*, 1983), бактериальный фотосинтез предшествовал фотосинтезу, идущему с выделением кислорода, а последний, естественно, предшествовал аэробиозу. Понятие о вторичном фотосинтезе введено в науку совсем недавно — после открытия у одного из видов экстремально галофильных бактерий (Halobacterium halobium), всегда относившихся микробиологами к аэробным, дышащим формам, особого фиолетового белка — бактериородопсина, способного генерировать светозависимый мембранный потенциал (Blaurock, Stoeckenius, 1971; Oesterhelt, Stoeckenius, 1971). Бактериородопсин обнаружен также у второго представителя рода Halobacterium — Н. cutirubrum, или, по современной номенклатуре, Н. salinarium
87
НАДФ НАД , НАД ^
1 1 И
о2
Хлоропласты Митохондрии Несерные пурпурные
: бактерии
Рис. 28. Цепи переноса электронов при функционировании биоэнергетического аппарата хлоропластов, митохондрий (по Скулачеву, 1974, с некоторыми уточнениями) и несерных пурпурных бактерий (схема реконструирована на основе данных Борисова и др., 1970; Скулачева, 1974; Dickerson, Timkovlch, Almassy, 1976): ФП — флавопротеиды; Q — хиноны; а, аз Ь, Ьв, с, си / — цитохромы; A, Ai, An — первичные акцепторы электронов в пигментных системах несерных пурпурных бактерий и хлоропластов; Хл — хлорофилл; Бхл — бактериохлорофилл; hv — световой квант; t0n — терминальная оксидаза; пунктирные стрелки — путь переноса электронов у пурпурных бактерий в темновых аэробных условиях
