Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Было выдвинуто предположение о том, что гликолатный путь является составной частью главного пути синтеза сахарозы. Считают, что синтез сахарозы у Сз-растений происходит в цитозоле. Метаболическое превращение триозофосфатов в сахарозу в цитозоле приводит к высвобождению Pi, который может поглощаться хлоропластами в результате обмена на триозофос-фат, происходящего на переносчике фосфата (разд. 8.23). Принято думать, что глицерат — продукт гликолатного пути — мета-болизируется до триозофосфата в хлоропластах. Триозофосфат,
синтезирующийся таким' способом, входит в: общий пул триозофосфатов, ’синтезирующихся непосредственно в хлоропластах при участии РуБФ-карбоксилазы. Следовательно, триозофосфат, возникающий в ходе метаболизма гликолата,, будет время от времени использоваться в реакциях восстановительной фазы ВПФ-цикла для синтеза крахмала или сахарозы. Но это вовсе не означает, что существует прямой или альтернативный путь синтеза сахарозы из ФГК, возникающей в ходе метаболических превращений гликолата.
Источники данных: [4, 5, 28, 34, 41, 43, 47, 60, 61, 65, 68].
13.8. Метаболизм в изолированных органёллах и его связь с гликолатным путем
Для того чтобы оценить роль хлоропластов, митохондрий и пероксисом- в метаболизме гликолата, а также выяснить меха-^ низм обмена метаболитами и особенности регуляции отдельных реакций этого пути, можно использовать изолированные орга-неллы. В большинстве работ, в которых исследовали метаболизм в изолированных органеллах, были, использованы лишь частично очищенные препараты (технические трудности, связанные с выделением органелл, описаны в разд. 13.7).
Хлоропласты
Хлоропласты синтезируют гликолат и метаболизируют глицерат до триозофосфата. При низких концентрациях НСОз-(0,4—1,0 мМ) и высоких концентрациях 02 (21—100%) главным продуктом фотосинтеза в хлоропластах является гликолат. Нет никаких данных о том, что гликолат окисляется в результате фотодыхания и далее мет аболизируется именно в хлоропластах. Если изолированные хлоропласты инкубировать .на свету в среде с 14С-гликолатом, то метка лишь иногда, н то в следовых количествах,, появляется в составе глицина и ссрина. Это может быть обусловлено загрязнением хлоропластов цитоплазмой. Кроме того, 02 ингибирует фотосинтез в изолированных хлоропластах при низкой концентрации НСОз-, а высокая концентрация -НСОз~ препятствует ингибированию. Таким образом, , кислородное ингибирование фотосинтеза проявляемся , в изолированных, хлоропластах так же,, как и в фотосинтезирующих клетках или в ткдни листа, несмотря, на то. что в хлоропластах отсутствует фотодыхание (см. так;>ке, разд. 13.10).
. .. Изолированные хлоропласты шпината' (Сз-растение) в какой-то степени способны к превращению глицерата. На .свету хлоропласты способны « зависимому .от глицерата выделению Ра; это видно, если-все. определения проводят в отсутствие
НСОз~, что устраняет выделение Ог, зависимое от С02. , Для превращения глицерата в триозофосфат требуются две молеку-лы АТР и одна молекула NADPH:
Глицерат + АТР ---ьФГК + ADP (13.11)
ФПС + АТР------>¦ ДФГК + ADP (13.25)
ДФГК + NAD PH -f IT+ ---х NADP+ + ТФ + Р; (13.26)
Глицерат + 2АТР + NADPIT + II+—> ТФ + Р,- + 2ADP + NADP+ (13.27)
Нет никаких данных о том, что гликолат или глицерат транспортируются через оболочку хлоропласта путем, отличным от простой диффузии в виде протонированиой кислоты (гл. 8).
Пероксисомы
Хрупкость изолированных пероксисом и использование для их очистки изопикиического центрифугирования при высокой концентрации осмотически активных молекул сахарозы затрудняет их выделение в интактном и пригодном для метаболических исследований виде. Есть данные о том, что изолированные пероксисомы способны метаболизировать 14С-гликолат до глиок-силата и глицина. Когда донорами аминогруппы служат глутамат, аланин или серии, главным продуктом метаболических превращений гликолата становится глицин.
Митохондрии
Митохондрии, выделенные из листьев шпината,' декарбокси-лируют глицин в соответствии со стехиометрией уравнений
(13.8) и (13.9), когда из двух молекул глицина образуется 1 молекула С02+1 молекула серина + 1 молекула NH3. Эта реакция может быть связана с транспортом электронов [при этом стехиометрическое соотношение С02 (выделение) и 02 (поглощение) составляет 2/1] и с окислительным фосфорилированиём (в этом случае соотношение Р/2е” приблюкается к 3, что указывает иа связь декарбоксилироваиия глицина с восстановлением NAD+). Декарбоксилирование глицина в митохондриях стимулируется, если добавить оксалоацетат; при этом реакция декарбоксилироваиия ие сопряжена с транспортом электронов. Очевидно, эта активность связана с повторным ' окислением NADIi при участии малатдегидрогеназы. In vivo восстановительная сила может переноситься из митохондрий в пероксисомы за счет челночного обмена дикарбоновыми кислотами (рис. 13.6):
2 Глиции 4- NAD+ -->-
. ---->- NADH-I-H+-I- Серии + С02 + NH3 (13.8 И 13.9)
