Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
соких концентрациях СО2 фото-дыхание подавляется. В процесса фотодыхайия в присутствии '-Юг один из атомов Ог включается в состав карбоксильной группы фосфогликолата. [уравнение (13.1)] , а затем и в карбоксильные-группы других метаболитов гликолатного пути. Следует отметить, что метка из 1802 может включаться и в продукты фотосинтеза в результате реакции Ме-лера (разд. 5.8). Поэтому нельзя говорить о том, что поглощение 1S02 на свету обеспечивается исключительно за счет фотодыхания.
Необходимо еще раз возвратиться к тому, как же связано значение эффективности карбоксилирования (ЭК) с уравнениями (13.33) и (13.41). По определению величина ЭК соответствует наклону начального отрезка кривой на графике зависимости НФС от [С02], и, как уже отмечалось выше, ЭК убывает с увеличением [Ог]. В отсутствие 02 из уравнения (13.33) вытекает, что при низкой ;[СОг] концентрация субстрата становится ничтожно малой по сравнению с величиной Дм(Со2)> так что ИФСо%о2 = Vmax- [СО2]/Дм(со2). Поэтой причине начальный отрезок кривой, отражающей интенсивность фотосинтеза при малых значениях [СОг], оказывается прямолинейным, а ЭК = = ИФСо%о2/[С02] = 1/тах/Ям(со 2 )• По-видимому, уменьшение ЭК при увеличении [Ог] обусловлено непосредственным конкурентным ингибированием фотосинтеза кислородом. По определению *при конкурентном ингибировании наклон начального участка кривой на графике зависимости скорости реакции от концентрации субстрата уменьшается благодаря увеличению К.ж, так что
Рис. 13.11. Изменение эффективности карбоксилирования НФС/([С02]—Г) по мере того, как концентрация С02 снижается до Г [из уравнения (13.41), ем. текст].
-к4
Рис. 13.12. Определение Кцо.) фотосинтеза in vivo у С3- растения.
ЭК= Утах/Лмкаж, а кажущаяся Км возрастает с увеличением концентрации ингибитора. Б присутствии Ог из уравнения (13.41) следует, что наклон кривой на графике зависимости ИФС21%0а от [С02] —Г равен VW/([C02]+/<мкаж<со4)). По мере того как [С02] приближается к Г, наклон кривой приближается к величине Утах/(Г + Кмкаж (соа) )¦ Поскольку величина Г относительно мала по сравнению с величиной ^Мкаж(со2)г наклон начального отрезка кривой отражает величину ЭК [т. е. ^тах/Дмкаж(Соа)] (рис. 13,11). Графики двойных обратных величин, описывающие зависимость интенсивности фотосинтеза от '[СОг]—Г, свидетельствуют о том, что углекислотная кривая подчиняется кинетике Михаэлиса — Ментен до тех пор, пока ие достигается очень высокая [С02] (рис. 14.5). В исследованиях фотосинтеза в целых листьях было показано, что с увеличением [02] ЭК уменьшается (или увеличивается rm) таким образом, как если бы 02 являлся конкурентным ингибитором. ЭК (или иначе Ушал/^Смкаж) ПРИ различных [02] можно оценить по графику зависимости 1/У от 1/([COJ—Г), изображенному на рис. 13.10. Зависимость 1/ЭК от [02] линейна, что позволяет определить величину Кко2) (рис. 13.12).
1 0К == ^Мюж (С°2) _ *м(со2) , Q Км<СОг)
^шах ^тах 2 Vrnax‘^1 (О,)
Связь фотосинтеза в целом листе с карбоксилированием и фотохимическим потенциалом у Сз- и С4-Растений более детально рассматривается в гл. 14.
Источники данных: [4, 13, 14, 15, 23, 26, 27, 29, 37, 46, 62]..
НФС2УУгь^Н~2- °2 (1 оо)=
НФЧ% Оа
= % ингибирования фотосинтеза кислородом
Это уравнение хорошо отражает величину кислородного ингибирования фотосинтеза в различных условиях. С увеличением [СО2] доля вызываемого О2 ингибирования фотосинтеза снижается от 100% при Г до величины, близкой к нулю, при концентрации СОг, в 2—3 раза превышающей нормальный уровень СОг в атмосфере (т. е. в присутствии 0,1% СОг). При повышении температуры кислородное ингибирование постоянно нарастает (от 20—30% при 20 °С до 40—60% при 35 QC). Это свидетельствует о том, что фотосинтез у Сз-растений более чувствителен к Ог при более высоких температурах. Причины данного явления неясны, однако, возможно, это связано с увеличением ¦отношения растворимостей О3/СО2 или же с изменением кинетических констант у РуБФ-карбоксилазы-оксигеиазы, более благоприятным для оксигеназной реакции (гл. 14). Фотосинтез у ¦Сграстеиий, обладающих механизмом концентрирования СОг, позволяет преодолеть такую чувствительность к 02 при высоких температурах, свойственную фотосинтезу Сз-растений (разд. 14.5). С увеличением интенсивности освещения абсолютная величина кислородного ингибирования возрастает так же, как и скорость фотосинтеза. В то же время доля ингибирования фотосинтеза кислородом при этом практически не меняется или лишь слегка убывает.
Источники данных [23, 27, 37, 39].
13.12. Влияние кислорода на квантовый выход
Обычно кислородное ингибирование фотосинтеза у Сз-растений оценивают при высокой интенсивности освещения. Вместе с тем исследуют и влияние 02 на квантовый выход (КВ) фотосинтеза (т. е. число молей фиксированной С02 иа моль поглощенных квантов, см. разд. 3.9). Но в последнем случае измерения проводят при низкой интенсивности освещения, не превышающей 5% прямой инсоляции. При любом заданном значении [СОг] и температуры доля ингибирования фотосинтеза кислородом при сильном освещении равна доле ингибирования КВ. Отсюда видно, что доля кислородного ингибирования при высоких интенсивностях освещения не столь уж велика, как этого следовало бы ожидать, если бы его функция заключалась только в диссипации избытка энергии. Даже при очень слабом освещении Ог понижает эффективность использования поглощенной
