Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 13.9. Зависимость эффективности карбоксилирования (ЭК) у С3-растения от концентрации 02.
вания 02, может обеспечивать повышенные скорости фотосинтеза у Сз-растений. Другие по-прежнему думают, что фотодыхание может приносить даже некоторую выгоду растению в существующих условиях окружающей среды. Эти аспекты будут рассмотрены в разд. 13.13.
Сейчас, когда мы лучше понимаем причины кислородного ингибирования фотосинтеза, можно проанализировать, с какими биохимическими механизмами связаны изменения интенсивности фотосинтеза при изменении [СОг] и [Ог]- Фотосинтез в листе можно описать уравнениями, которые включают в себя кинетические константы для карбоксилазы и две составляющие кислородного ингибирования фотосинтеза. Эти уравнения можно ¦сравнить с экспериментальными данными, характеризующими фотосинтез в листе (разд. 14.3). Так, например, в отсутстЕие-02 и при условии, что зависимость интенсивности фотосинтеза в листе от [С02] описывается кинетической кривой Михаэлиса — Ментен,
<13-33>
где ИФС — истинная скорость фотосинтеза, V шах — МАКСИМ АЛЬ-ная скорость карбоксилазной реакции, [СОг] —концентрация С02 и Дм(Со2) — константа Михаэлиса карбоксилазы для СОг. В обратных величинах уравнение (13.33) можно выразить так:
1/ИФС0% о,- 1/Кп1ах + 1ШТ --Т— (13-34)
|>aj2j у max
На графике двойных обратных величии (зависимость ИФС0%0 от [С02] в координатах Лайнуивера — Берка) точка пересечения с осью абсцисс, в которой 1/ИФСо%0г =0> соответствует величине —1/Хм• Результаты исследований фотосинтеза в листьях Сз-растений при низкой концентрации 02 и у С4-растений говорят о том, что этот подход можно использовать для определения величины /См(Со2) (гл. 14, рис. 14.5).
Для тех случаев, когда в атмосфере присутствует 02, который подавляет фотосинтез у Сз-растений, можно вывести следующее уравнение:
НФС = УШ„. Tc.-o,]-^-g;1:(7+ idj/K, Д-
Это уравнение можно вывести, зная зависимость между НФС (наблюдаемая скорость фотосинтеза), скоростью карбоксилаз-ной реакции (Кк), скоростью оксигеназной реакции (V0) и Г .[26], когда
V_______________У in ах ['¦-Од]_____/1 О ос\
* - [СО,] + /<М(С02) • (1 + ГА№ (О,) 1 1
,, т/ ______. Vjnax' [РР2] . /1 о Q7\
' к [СО I_________Л'м (13.37)
1 -J ; дМка;к (С02)
^Смкаж—это-какущаясй-./См для С02 при различных концентрациях Ог. ¦
^Мваж <со2)= ^АЗДРг)' О + iOa]/^! (13.38)
Точно таким же образом
\7 _ _________max• [Ог]___________ /1 о oq\
0 [02] + *M(0S, • (1 + IC0J/JC, (сог)) К ’
где Уо — скорость оксигеназной реакции, Котах—скорость ок-сигеназной реакции при насыщающей концентрации субстрата, Дм(о2)—константа Михаэлиса для Ог и /Ci(co2) — константа ингибирования для С02 (разд. 13.3). Отсюда следует, что
НФС = VK—0,5Vo (13.40)
В точке, соответствующей Г, Т/к= 0,5Х^о, так как на каждую молекулу С02, связавшуюся в результате карбоксилазной реакции, приходится две молекулы гликолата, образовавшегося в ходе оксигеназной реакции. Последующие метаболические превращения этих двух молекул гликолата в гликолатном пути приводят к тому, что высвобождается 1 молекула С02.
Отсюда также следует, что
Г = -№-[00*] и 0,5Vo-^
[С02
Тогда
НФС=У
Г-Ук
к
[СО:
Если вместо VK подставить ее значение из уравнения (13,37), то
I'..'.' ¦¦ ''"ШГ.Я' I/ '•-'j]
______ССОЛ+%таж;(с0а,,. ...
[со2]-ь^Мкаж(с02, [со2]
После преобразований получаем
, , НФС = V______ 1соа]г------_ И3 4П
Kmax ГСО 1 4- К™
l>u2J -j- Амка}к (с0а)
В этом уравнении учтены обе составляющие кислородного ингибирования: одну из них, ту, что связана с. фотодыханием, отражает вычитание Г в числителе дроби, а другую, т. е. непосред-
Г + %каж(С0а)
Рис. 13.10. Модель, описыпающая фотосинтез в листе Сз-растешя [по уравнению (13.42), когда 1/НФС = 1/1/].
ствениое конкурентное ингибирование карбоксилазы, вводят, внося в знаменатель значение кажущейся /<щсо2)- Данное уравнение справедливо для случаев, г;огда концентрация РуБФ является насыщающей или остается постоянной.
В обратных величинах уравнение (13,41) выглядит так:
!/НФС = -yi- + w 1 _т • ¦ Г + ^аяс (С°2) (13.42)
i'max lA^J 1 Kmax
Тогда иа графике двойных обратных, величин ./[зависимость 1/НФС от 1 /([СОг]—Г)] точка пересечения с осью абсцисс, в которой 1/НФС=0, будет соответствовать величине -1/(/<«Мж(со,)+Г) (рис. 13.10).
