Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 161

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 155 156 157 158 159 160 < 161 > 162 163 164 165 166 167 .. 232 >> Следующая

Ингибировинио КПЛНТОППГО ПЬ'ХОД.1, %
Рис. 13.13. Связь между ингибированием квантового выхода и ингибированием фотосинтеза иа сильном свету при увеличении [Os] (Bjorkman, 1966).
Рис. 13.14. Высокая концентрация С02 снимает кислородное ингибиро-ваиие квантового выхода (Ehlerin-ger, Bjorkman, 1977).
энергии. Кислородное ингибирование КВ снимается при увеличении [СОг] выше ее нормального уровня в атмосфере, причем одновременно снимается и кислородное ингибирование фотосинтеза (на сильном свету). Это свидетельствует о том, что действие Ог во многом зависит от относительного содержания 02 и С02 (рис. 13.13 и 13.14). Снижение КВ под действием Ог может быть связано с потерями энергии на зависимые от 02 флуоресценцию и фотодыхание. Повышенное излучение флуоресценции в присутствии 02 может быть обусловлено кислородным ингибированием ферментов ВПФ-цикла, в результате которого уменьшается использование энергии фотохимических процессов.
У Сз-растений доля ингибирования КВ под влиянием 02 возрастает с увеличением температуры. Это очень напоминает увеличение доли ингибирования фотосиктеза кислородом, которое наблюдается на ярком свету при повышении температуры. Сходным образом и повышенное ингибирование КВ при более высоких температурах может быть связано с увеличением отношения растворимостей 02/С02 при повышении температуры или же с изменением кинетических констант для 02 и С02, благоприятным для взаимодействия с 02 (рис. 13,15; гл. 14). У Сграстений КВ остается одинаковым как при низком (2%), так и при высоком (21%) содержании 02 в атмосфере, а температура в интервале 15—35 °С никак не влияет на КВ. Это вполне согласуется с данными о том, что у Сграстений отсутствует кислородное ингибирование фотосинтеза.
^ Темпепптурз писта
5Рис. 13.15. Зависимость квантового выхода от температуры у Cs-растений (Ku, Edwards, 1978).
При 30 °С в присутствии 21% 02 и иормалы-юм содержании СОг в атмосфере величины КВ у С3- и С^рястений очень близки. В присутствии 2% 02 КВ у С3-растений возрастает, а у •С+-растений он одинаков при 2 и 21% 02 (табл. 13.2). Поэтому лрп 30 °С, низкой интенсивности освещения и в присутствии .2% 02 Сз-растения более эффективно (36%; табл. 13.2) используют поглощенную ими энергию, чем С*-растения. В общих чертах эти различия можно объяснить следующим образом. В присутствии 2% б2 фотосинтез не ингибируется кислородом ни у ,С3-, ни у С^-растений. В этом случае энергетические затраты составляют теоретически 3ATP/2NADPH на каждую молекулу фиксируемой С02, которая усваивается в ВПФ-цикле у С3-рас-тений, и 5ATP/2NADPH на одну молекулу С02 у Сграстений. Поэтому квантовая эффективность у С4-растений ниже, чем у Сд-растений. Однако в присутствии 21 % 02 квантовая эффективность у Сз-растений снижается из-за кислородного ингибирования фотосинтеза. Рассмотрим в качестве примера 30%-ное ингибирование фотосинтеза кислородом. Относительная скорость фотосинтеза в присутствии 2% 02 = 100, а в присутствии 21% 02 = 70, В этом случае ингибирование фотосинтеза кислородом в процентах составляет’.
100—70
Too-' ¦ (i.QQ).^ 30% .
Таблица 13,2. Усредненные величины квантового выхода у ряда С3- . и С4-растениЙ при 30 °С, нормальном содержании С02 в атмосфере и в присутствии 2 или 21% 02 (Ehleringer, Bj6rkman, 1977)
Квантовый выход Число квантов, необходи
мых для фиксации одной
молекулы СОа
21% Оа 2% Оа 21% 02 ‘ 2% 02
Си-Растения 0,0524 0,0733 19,1 13,6
СгРастения 0,0534 0,0538 18,7 18,6
При постоянном поглощении энергии в присутствии 2 или 21% Ог энергетические затраты иа фиксацию СОг и последующие превращения до уровня триозофосфатов должны возрасти ют 3ATP/2NADPIH на одну молекулу СО2, фиксируемой при 2% Оь до 4,3ATP/2,9NADPH (3ATP/2NADPH на 0,7 молекулы фиксируемой СО2) на одну молекулу С02, фиксируемой при 21% Ог. При атмосферном уровне Ог для фиксации 10 молекул С02 у Сз-растений потребуется 43 молекулы АТР и 29 молекул NADPH, а у С4-Растений — 50 молекул АТР и 20 молекул NADPH (разд. 11.6). Следовательно, в присутствии 21% 02
суммарное потребление энергии при фиксации одной молекулы СОг у С3- и у Сграстеиий становится одинаковым.
Измеряемые квантовые затраты у С3- и С*-растений намного выше, чем величины, рассчитанные теоретически. Это может быть связано с расходованием энергии па другие процессы, выходящие за рамки фиксации С02 до триозофосфатов (такие, как ассимиляция азота, синтез макромолекул, дыхание), а также с иеепецифическим поглощением энергии (например, клеточными стенками) в листьях. Рассмотрим следующий пример: иа одну молекулу NAD PH приходится 4 кванта и Р/2е~ ~ 1,33 (когда Н|7АТР = 3, см. разд. 5.14). В этом случае теоретически расход энергии в присутствии 2% 02 у Сз-растений составит 9, а у Сграстеиий —15 квантов. В присутствии 2% 02 для С3-растеиий (3ATP/2NADPH) :
Предыдущая << 1 .. 155 156 157 158 159 160 < 161 > 162 163 164 165 166 167 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed