Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эдвардс Дж. -> "Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция " -> 157

Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция - Эдвардс Дж.

Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3 и С4 растений механизмы и регуляция — М.: Мир, 1986. — 590 c.
Скачать (прямая ссылка): fotosintezraasteniymehanizmairegulyacii1986.djvu
Предыдущая << 1 .. 151 152 153 154 155 156 < 157 > 158 159 160 161 162 163 .. 232 >> Следующая

нуть стрессовому воздействию, такому, как недостаток воды (при этом увеличивается сопротивление устьиц), или такому, как повышенная температура, внутриклеточная концентрация С02 может резко понизиться. При высоких температурах [CO2I] в водной фазе будет понижаться из-за уменьшения ее растворимости в воде. И в том и в другом случае скорость фотосинтеза будет уменьшаться вследствие ограниченного поступления СОг из атмосферы в клетки обкладки проводящих пучков. Это, вероятно, приведет к тому, что в (зтих клетках увеличится отношение О2/СО2, возрастет относительный поток углерода к гликола-ту и еще в большей степени усилится повторное циклическое использование СОг (повторная фиксация при участии ФЕП- или РуБФ-карбоксилазы).
В этих условиях, когда доступ СОг лимитируется, квантовый выход фотосинтеза у С4-растений должен обязательно понизиться. Даже если не наблюдается явной утечки С02 из листа Сграстеиий, при возросшем циклическом использовании СОг необходима дополнительная энергия, чтобы фиксировать эту С02. При этом наблюдалось бы заметное снижение квантового выхода.
Источники данных: [1, 2, 31, 36, 50, 57, 64].
13.10. Ингибирование фотосинтеза кислородом и две его составляющие
В 1920 г. Варбург обнаружил, что у Chlorella кислород ингибирует дыхание. Исследования, проведенные в шестидесятые годы Бьеркманом, Даунесом и Хескетом и Кротковым и др., показали, что при нормальных атмосферных условиях 02 ингиби-
Рис. 13.7. Зависимость углекислотного компенсационного пункта (Г) у Сз-растення от концентрации 02.;
рует фотосинтез у одних высших растений (позднее стало известно, что у Сз-растений) и совершенно не действует на другие высшие растения (известные ныне под названием Сграстеиий). В 1966 г. Форрестер и др. и Тре-гунна и др. предположили, что кислородное ингибирование фотосинтеза складывается из двух составляющих. Одиу из этих составляющих обозначили как кислородное ингибирование за счет фотодыхания. Ее существование вытекало из того факта, что увеличение [Os] приводит к увеличению переходного скачка
Рис. 13.8. Эффективность карбоксилирования (ЭК) у С3-растения.
после выключения света и к прямо пропорциональному смещению углекислотного компенсационного пункта (Г) в область более высоких концентраций С02 (рис. 13.7). Вторую составляющую обозначили как кислородное ингибирование эффективной фиксации С02 (эффективности карбоксилирования, ЭК)..
ЭК определяют по начальному наклону кривой на графике за-
висимости наблюдаемого фотосинтеза (НФС) от концентрации С02 (рис. 13.8):
ЭК=ТСЩ=ГГ (13-29)
Таким образом, эта зависимость описывается вогнутой кривой, и ЭК убывает с увеличением концентрации 02 (рис. 13.9). Если построить график зависимости НФС от внутриклеточной [С02] и затем определить ЭК, то величина, обратная ЭК (1/ЭК), будет равна гт (сопротивление мезофилла):
НФС — [с°гЬнутр— [COJxn (13.30)
где [СОг]впутр — внутриклеточная концентрация С02 во внутреннем воздушном пространстве листа, [С02]хп—концентрация С02 в хлоропластах, гт — сопротивление мезофилла (складывается из сопротивления переносу через водную фазу .и сопротивления карбоксилированию).
Если принять, что [С02)хп примерно равна Г, то
НФС = -?9?-1внутр (13.31)
Г m
rm = .[C0»]«gTP~L = l/9K (13.32)
Следовательно, увеличение концентрации 02 ведет к уменьшению ЭК или к увеличению сопротивления мезофилла. Обратная зависимость между ЭК и гт сохраняется только в том случае, когда ЭК рассчитывают, исходя из внутриклеточной ’[СОг] и когда интенсивность фотосинтеза измеряют при сравнительно низкой [С02] (начальный участок графика зависимости интенсивности фотосинтеза от '[СОг] представляет собой прямую линию) .
Идея о наличии двух составляющих кислородного ингибирования фотосинтеза получила широкую поддержку еще за несколько лет до получения доказательств биохимического характера. Одна из составляющих отражает прямое ингибирование карбоксилазы кислородом, а вторая обусловлена потерей СОг в процессе гликолатного пути (разд. 13.3).
Одно время считали, что химическое подавление гликолатного пути можно было бы использовать для подавления фотодыхания и, таким образом, для стимуляции фотосинтеза. Нет, однако, никакой информации о том, что, подавив гликолатный путь, можно уменьшить конкурентное ингибирование фотосинтеза кислородом. Хотя и было обнаружено, что некоторые ингибиторы блокируют определенные этапы гликолатного пути (разд. 13.4), нет никаких данных, которые позволили бы сделать вывод о том, что фотосинтез возрастает после подавления
обмена гликолата. Так, например, бутил-2-гидрокси-З-бутино-ат, эффективный ингибитор гли-колатоксидазы, вызывает накопление гликолата и ингибирует фотосинтез (разд. 13.4). Очень важно то, что если гликолат образуется, то он в основном ме-таболизнруется с образованием триозофосфатов, и углерод таким образом возвращается в ВПФ-цикл. Некоторые исследователи считают, что химически модифицированная РуБФ-гсарб-оксилаза-оксигеназа, даже если у нее худшие кинетичес’-н'' параметры (Км. и V шах) ДЛЯ СВЯЗЫ-
Предыдущая << 1 .. 151 152 153 154 155 156 < 157 > 158 159 160 161 162 163 .. 232 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed